李伊娆

摘 要：经历复杂的生物进化后，动物形成了具有不同功能的动物行为，从而促进个体生存和种群繁衍。其中，动物的利他行为使生物之间构建了一种奇妙的联系。动物的利他行为是指动物自愿进行的有利于其他个体的行为。本文列举了几种常见的利他行为，包括亲缘利他、互惠利他和纯粹利他的行为。总结了几种对利他行为的理论解释，展望了利他行为的理论研究的应用价值。

关键词：利他行为;亲缘利他;互惠利他;纯粹利他

中图分类号：Q958 文献标识码：A 文章编号：1671-2064（2019）06-0229-02

0 引言

在自然界中，由于残酷的竞争和环境对个体的选择，大部分动物的行为都建立在利于自己生存和繁衍的基础上。自然选择学说强调了个体为了提高自身适合度而进行的竞争，却无法很好地解释自然界中普遍存在的利他行为。蜜蚁中体型大的工蚁会自愿成为蜜罐蚁，在大雨过后，用自己的身体存储充足的花蜜，终日悬挂于巢穴顶部，以助蚁群度过沙漠中食物缺乏的时期。魑蝠是一种吸血蝙蝠，如果连续三夜不进食将会死亡，但是，并非每只魑蝠都可以每夜吸到血，研究发现，吸到血的蝙蝠会将血吐给挨饿的魑蝠以保证他们不会饿死。这种行为能帮助其他魑蝠更好的生存，但对于喂血的蝙蝠自身却没有好处。还有非常常见的亲代护幼的行为，很多在地面筑巢的鸟类，当捕食者接近巢穴时，亲鸟会装作翅膀受伤的样子离开鸟巢以吸引捕食者的注意力，从而保障雏鸟的安全。[1]

利他行为的形式很多。根据生物个体之间的关系，动物的利他行为可大致划分为亲缘利他行为、互惠利他行为和纯粹利他行为[2]，下面对这三类利他行为分别进行具体论述。

1 亲缘利他

亲缘利他是一种出现在亲族之间的利他行为，这种行为的强度与亲近程度成正比。达尔文在提出自然选择学说时已经注意到了蜜蜂、蚂蚁等的亲缘利他行为，不过他并没有做出合理的解释，只是把它看做自然选择的反例。直到1964年，J.M.Smith明确提出了亲缘选择的概念，该概念被用于解釋亲缘利他行为。

1.1 亲缘利他的表现

对于亲缘利他行为，个体间的亲缘关系越近，彼此间的利他倾向就越强。大马哈鱼本性凶残，却会在繁殖季节来临时，成群结队地从海洋上溯约3200公里，进入淡水水域产卵。大量大马哈鱼因肉食动物的捕食等因素而死在途中，成功产卵后的大马哈鱼也会因饥饿和力竭而大量死亡，尸体为孵化出的幼鱼提供食物。这种繁殖行为是亲代与子代之间的一种毫无保留的利他行为。兄弟姐妹之间也存在着亲缘利他，蜂群中的工蜂是一种不育的雌蜂，自己不产卵繁殖，但却全力以赴地帮助自己的母亲养育兄弟姐妹。值得注意的是，相对于它们的兄弟，它们会给予自己的姐妹更多的食物和更好的照顾。这是因为对于工蚁来讲，它们同姐妹的关系会比同兄弟的关系更亲近一些。[3]

1.2 亲缘利他的理论原因

能够解释亲缘利他现象的理论有多种，下面选择研究较广泛的亲缘选择理论和“自私的基因”理论进行介绍。

1.2.1 亲缘选择

亲缘选择是指对彼此有亲缘关系的一个家族或家族中的成员所起的自然选择的作用。亲缘选择不一定增进个体适合度，但会增进个体的广义适合度。广义适合度是某个个体在后代中传布自身基因的能力的大小。要获得最大广义适合度，就要最大限度地把自身的基因传递给后代的个体。需要强调的是，“把基因传递给后代”除了通过自身繁殖的形式，还存在其他形式。如蚁群中蚁后、雄蚁、工蚁和兵蚁各司其职，工蚁的主要职责是建巢、采集食物、伺喂幼蚁及蚁后等;兵蚁保卫蚁穴;蚁后产卵，雄蚁负责和蚁后交配。对于种群繁衍而言，四种分工缺一不可。应用亲缘选择的理论对亲缘利他行为进行解释，亲缘选择只对那些能够有效传播自身基因的个体有利。如果控制利他行为的基因能够使数量足够的子代存活，哪怕对利他者自己不利，这个基因也会在子代基因库中有所增加。如此一来，利他基因有增无减，得以代代相传。[4]

1.2.2 “自私的基因”理论

英国生物学家道金斯在《自私的基因》一书中提出了“自私的基因”理论[5]。该理论认为，基因最“自私”，而生命只是基因的载体，所有生命的繁衍和演化都是为了基因的传递。用“自私”来解释“利他”似乎有些奇怪，但是该理论的确可以解释利他行为。道金斯认为，成功的基因的一个重要特点，就是它无情的自私性。为了增加此基因在基因库中的拷贝，在特殊的情况下，“自私”的基因反而导致利他行为的出现。在工蚁的例子中，对于它自己，归根结底它的利他行为根本目的是为了延续自己所带的基因。而只要这个目的可以达到，有这种行为的动物就不会被自然选择淘汰，反而将一直延续，利他行为也就保留下来。

2 互惠利他

互惠利他是指两个无亲缘关系的个体通过合作使双方都得到利益的行为。在这一过程中，双方适合度都有所增益。互惠利他与种间关系中的“互利共生”有相似之处，也有不同之处。互惠利他既可以发生在种内，也可以发生在种间;而互利共生必须是存在于两个种群之间的关系。[6]

2.1 互惠利他的表现

互惠利他与互利共生的一大区别就是互惠利他可以发生在种内，例如鹰在捕食的过程中，当猎物藏在不易捕食的地方中，如灌木丛或树丛中时，鹰就会进行一种特殊的、暂时的合作。在几只鹰中的一只或两只负责将猎物从藏身之处，如灌木丛中驱赶出来;当猎物出现在容易猎捕的范围内，另外的鹰就出其不意攻其不备，从天上俯冲下来捕获猎物。这就是一种典型的种内互惠利他行为，参加猎捕的几只鹰不一定有亲缘关系。

而在海葵与寄居蟹之间，互惠利他行为发生在种间。海葵的刺细胞为寄居蟹提供对敌害的防御，寄居蟹的运动使海葵摄食范围扩大，它们的行为为彼此都提供了便利，同时对两个种群的生存繁衍有利。

2.2 互惠利他的理论原因（合作进化理论）

合作进化理论可以合理地解释互惠利他行为。1981年，合作进化理论被罗伯特·艾克斯罗德与汉密尔顿合作提出。该理论表明了对“囚徒困境”的乐观见解，指出利益部分冲突时，个体往往采取合作而不是互相背叛，这一行为模式是个体的致胜之道。这一理论本质上涉及到博弈论的知识。总之，选择合作而非背叛显然对参与者有益无害，互惠利他对参与的双方都有好处。

3 纯粹利他

生物个体对其他个体施以利他行为，但不追求任何针对自身的客观回报的行为被称为纯粹利他行为。纯粹利他行为的存在性其实也受到一定程度的怀疑，许多主流生物学家认为无论生命还是基因都是极度自私的，绝不存在纯粹的利他行为，但是，这种观点显然受到了另一些科学家的挑战。

3.1 纯粹利他的表现

鸟类的黑手党——杜鹃，只产卵不育雏，它会模仿鹞鹰，将其他孵卵的鸟类暂时吓离巢穴，然后将卵产入鸟巢中。这就是鸠占鹊巢，神奇的是，其他的雌鸟却会帮杜鹃抚育后代，这是一种对自身没有好处的纯粹利他行为，但是却促进了自然界中生物多样性的发展。

3.2 纯粹利他的理论原因

此处在对纯粹利他的众多理论解释中选取驯顺性理论和基因选择理论进行介绍。

3.2.1 驯顺性理论

科学家西蒙把善于社会学习、善于接受社会提供的教育称为驯顺性。通过这一理论，可以推导出即使群体是单一且自给的，倾向利他的个体也比倾向自私的个体适合度更高。这一理论打破了固有的观念，在当时极具突破性。通过一系列的建模和推导，科学家们最终得到的结论是，只要社会把利他的要求强加给具有驯顺性的个体上，且这一要求对个体造成的负面效应小于驯顺过程中获得的知识和技能，傾向利他的个体的适合度将超过倾向自私的个体，这必将带来倾向利他的个体的数量增加。但是，利他仅仅是驯顺性的副产品，而不是个体有意选择的行为。[7]

3.2.2 基因选择理论

基因选择即“自私的基因”理论，有趣的是，虽然此理论可以很好地解释纯粹利他行为，但是从道金斯（《自私的基因》的作者）本人的理论来看，他似乎并不认为这是一种“纯粹”的利他行为。为杜鹃孵卵育雏的鸟类将之当作传承鸟类基因的重要使命。自然界中的雌雄个体就像执行“代码”的机器，而代码就是基因，方式就是繁殖行为。对于基因来说，它在基因库中数量增加、得以延续显然比它的载体存活更为重要。从该角度来看，纯粹利他行为不仅不是纯粹的利他，而且反而是极度“自私”的行为。

4 总结与展望

通过对各种利他行为及其理论解释进行列举，可以发现动物的三种利他行为各自的行为特点。亲缘利他行为发生在具有亲缘关系的动物之间，对应的理论解释全部提到该行为对利他者自身基因传播的意义;互惠利他发生在具有互惠关系的个体之间，其理论解释证明了合作而非背叛是对双方都有益的选择;纯粹利他往往对利他者本身没有短期利益，但是对行为的另一方具有巨大短期利益，对纯粹利他的理论解释还存在一定程度上的分歧。[8]

不仅在自然界的动物之间，在人类社会环境中也广泛地存在着利他行为。通过对动物利他行为，尤其是纯粹利他行为的研究，可以为人类行为学的研究提供一定的帮助，推动和谐社会的构建，所以对动物利他行为的研究具有重要的现实意义。

参考文献

[1] 尚玉昌.动物行为学（第二版）[M].北京：北京大学出版社，2014：321-332.

[2] 李淑梅，李青芝，陈晓萍.动物的利他行为[J].生物学教学，2008（10）：2-4.

[3] 刘奇.生物有机体的亲缘利他行为及其进化机制研究[D].武汉：华中师范大学，2006.

[4] 刘鹤玲，蒋湘岳，刘奇.广义适合度与亲缘选择学说：亲缘利他行为及其进化机制[J].科学技术与辩证法，2007（05）：26-29.

[5] 里查德·道金斯.自私的基因[M].卢允中，张岱云，王兵译.长春：吉林人民出版社，1998.

[6] 潘彦谷，刘衍玲，冉光明，等[J].心理科学进展，2013，21（07）：1229-1238.

[7] 刘鹤玲.亲缘、互惠与驯顺：利他理论的三次突破[J].自然辩证法研究，2000（03）：7-11+29.

[8] 李惠堂，包军.动物利他行为的研究进展及争鸣[J].中国农学通报，2007（09）：19-23.