江晓东，华梦飞，杨沈斌，杨晓亚，郭建茂，姜琳琳



喷施钾钙硅制剂改善高温胁迫水稻叶片光合性能提高产量

江晓东，华梦飞，杨沈斌，杨晓亚，郭建茂，姜琳琳

（南京信息工程大学江苏省农业气象重点实验室/气象灾害预报预警与评估协同创新中心，南京 210044）

为探明喷施钾、钙和硅制剂对高温热害下水稻光合作用及产量的调控效应，以水稻品种陵两优268为研究对象，持续3 d对叶片分别喷施22.04 mmol/L KH2PO4溶液（T1）、20.0 mmol/L CaCl2溶液（T2）和2.5 mmol/L Na2SiO3·9H2O溶液（T3），以喷施蒸馏水为对照（CK），测定了3种制剂预处理后对高温胁迫（日均气温35 ℃）下水稻剑叶光合、荧光参数和产量的影响，并用隶属函数法综合评价了钾、钙和硅制剂处理的水稻剑叶光合作用抗高温能力。结果表明：喷施钾、钙、硅制剂均能提高高温胁迫下水稻的产量，T1、T2和T3分别比CK增产42.67%、29.70%和20.01%（<0.05）。与CK相比，在高温胁迫处理第5 d和高温结束后的第5 d，喷施钾、钙、硅制剂皆可提高水稻剑叶光饱和点、最大净光合速率（max）（<0.05）、光适应下光系统Ⅱ最大光化学效率（F¢/F¢）（<0.05）、光系统Ⅱ实际光化学效率（PSⅡ）和光化学猝灭系数（q），降低非光化学猝灭系数（non-photochemical quenching coefficient, NPQ）（<0.05），叶片光合活性高；钾、钙、硅制剂对提高水稻剑叶光合性能抗高温的能力大小依次为T1>T2>T3，以喷施22.04 mmol/L KH2PO4溶液效果最好，喷施20.0 mmol/L CaCl2溶液次之。

作物；耐热性；试验；水稻；高温胁迫；钾钙硅制剂；光合作用；叶绿素荧光特性

0 引 言

气候变暖导致全球极端高温事件频发，严重影响农业生产[1]。当水稻在孕穗-抽穗开花期遭遇持续3天以上、日平均气温≥30 ℃或日最高气温≥35 ℃的天气过程，水稻就会遭受高温热害[2]。高温胁迫使水稻叶片细胞膜透性和衰老程度增加[3-4]，导致水稻叶片聚光复合物和光系统Ⅱ（PSⅡ）的结构和功能受损，PSⅡ最大光能转化效率和实际光化学效率下降，CO2同化能力降低，光合速率降低[3,5-9]，产量显著降低[10-11]。因此，采取各种措施来提高水稻的抗高温能力具有非常重要的理论和实践意义。

喷施外源化学制剂可以增强水稻的耐热性，减轻高温危害。国内外已有学者分别研究了钾、钙和硅制剂处理对水稻处于高温胁迫下的生长发育及生理特性的影响[12-14]。钾是植物必须的三大元素之一，参与植物体内的一系列生理生化过程，高温热害下，K+可维持植物细胞的电荷平衡和膨压[15-16]，参与光合作用调节[17]和有机物运输[14]，增强植物的抗热性。钙也是植物必需的大量元素，在高温条件下，Ca2+作为第二信使，偶联胞外信号与细胞内生理生化反应参与多种多逆境信号的转导，保护细胞膜结构和功能，提高光合作用，提高植物的抗热性[13,18-19]。硅是水稻生长发育的有益元素之一，可提高水稻冠层受光率和光合速率[20-21]，提高水稻结实率[12]。笔者课题组对钾、钙和硅制剂预处理对水稻的抗高温能力的效果进行了报道[4]，测定了分别喷施不同浓度的CaCl2、KH2PO4和Na2SiO3·9H2O溶液后遭受高温热害的水稻旗叶的叶绿素含量、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶（CAT）活性、丙二醛（MDA）和可溶性蛋白质含量，指出喷施20.00 mmol/L CaCl2溶液、22.04 mmol/L KH2PO4溶液和2.50 mmol/L Na2SiO3·9H2O溶液皆可显著提高水稻叶片的抗氧化能力，20.0 mmol/L CaCl2溶液和22.04 mmol/L KH2PO4溶液作用效果最显著。

长江中下游是中国水稻的主产区，该地区水稻高温热害发生的频率和天数呈现增加趋势，制约水稻的高产稳产[10-11]。目前有关喷施化学制剂提高水稻抗高温能力的研究较多，但不同化学制剂对高温胁迫下水稻光合作用的综合对比研究较少。课题组的前期研究工作也仅关注了CaCl2、KH2PO4和Na2SiO3·9H2O 3种制剂对高温热害下水稻叶片衰老特性的影响，并未涉及钾、钙和硅制剂对水稻叶片光合性能和产量的影响[4]。光合作用是水稻产量形成的基础，为此，本研究在课题组研究的基础上，研究喷施20.00 mmol/L CaCl2溶液、22.04 mmol/LKH2PO4溶液和2.50mmol/L Na2SiO3·9H2O溶液对高温胁迫下水稻剑叶光合性能和产量的影响，并应用隶属函数法分析钾、钙和硅制剂处理后叶片光合作用对高温胁迫的响应效果，为合理使用外源化学制剂，减轻水稻高温热害提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验处理

1.1.1 水稻种植与管理

试验于2016‒2017年在南京信息工程大学农业气象试验站（32.2°N，118.7°E）进行，以杂交早籼稻陵两优268为供试品种进行盆栽试验。水稻于每年的4月20日播种，于3叶1心期选择生长均匀一致的壮苗移栽于内直径20 cm、高30 cm的塑料盆中，每盆等边三角形栽插3株，植株离盆沿5 cm。盆钵内装过筛土壤土约12 kg，有机碳、全氮含量分别为19.4 g/kg、11.5 g/kg，土壤pH(H2O)值6.2，黏粒质量分数为26.1%。土壤装盆后每盆施基肥0.5 g KH2PO4和2 g尿素，在水稻拔节后每盆施追施1 g尿素，其他管理措施同常规高产栽培措施。

1.1.2 水稻高温处理

2016年进行高温胁迫下钾、钙和硅制剂对水稻产量影响的对比试验。在水稻拔节末期（6月20日），选择水稻长势均匀的盆钵，连续3 d每日17：00对不同盆钵植株分别喷施22.04 mmol/L KH2PO4溶液（T1）、20.00 mmol/L CaCl2溶液（T2）和2.50 mmol/L Na2SiO3·9H2O溶液（T3），以喷施蒸馏水为对照（CK），喷施至溶液液滴均匀布满所有叶片为止，喷施量约为40 mL/盆。6月23日9：00将所有盆栽植物放入人工气候箱（TPG1260，Australian）进行连续5 d的高温处理，人工气候箱的温度设置为：(40±1) ℃(6：00‒18：00)；(30±1)℃(18：00‒次日6：00)，日平均气温为35 ℃，光照强度为1000mol/(m2·s1)，空气相对湿度为60%。6月28日9：00将所有处理材料移至室外自然生长至成熟，当降雨超过5 mm时，对水稻进行遮雨处理。试验共计4个处理，每处理种植12盆，共计48盆。

2017进行高温胁迫下钾、钙和硅制剂对水稻光合生理和产量的影响研究。在水稻孕穗末期（7月5日），选择选择水稻长势均匀的盆钵，连续3 d每日6:00对不同盆钵植株分别设置T1、T2、T3和CK处理，喷施至溶液液滴均匀布满所有叶片为止，喷施量约为40 mL/盆。7月8日（始穗期）6:00将所有盆栽植物放入人工气候箱（TPG1260，Australian）进行连续5 d的高温处理，人工气候箱内的环境设置同2016年。高温处理结束后，将所有处理材料移至室外自然生长直至成熟，当降雨超过5 mm时，对水稻进行遮雨处理。试验共计4个处理，每处理种植12盆，共计48盆。试验期间室外的降雨和日均气温见图1。

1.2 测定项目

1.2.1 剑叶光合—光响应曲线的测定

2017年在高温处理5 d（7月12日）和高温处理结束后恢复5 d（7月17日），采用LI-6400型光合仪（LI-COR，USA）对各处理剑叶进行测定。选择长势和大小一致的剑叶进行测定，测定部位为叶片中下部。测定使用仪器配备的红蓝光源，为与环境温度相同，测定过程中光合仪叶室温度控制为39 ℃（7月12日）和30 ℃（7月17日），CO2浓度控制为400mol/mol。测定过程中，叶室内光合有效辐射设置梯度为2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、50、0mol/(m2·s)，每处理重复测定3次。采用“叶子飘模型”[22]进行净光合速率（P,mol/(m2·s)）、表观量子效率（apparent quantum yield, AQY）、最大净光合速率（maximum net photosynthetic,max,mol/(m2·s)）、暗呼吸速率（respiratory rate,R,mol/(m2·s)）、光饱和点（light saturation point, LSP,mol/(m2·s)）和光补偿点（light compensation point, LCP,mol/(m2·s)）的拟合计算。

1.2.2 剑叶叶绿素荧光参数测定

在测定剑叶光合特性的同时，用FMS-2脉冲调制式荧光仪（Hansatech，UK）测定剑叶暗适应和光适应条件下的叶绿素荧光参数。将叶片暗适应15 min后测定暗适应下的叶绿素荧光参数，然后在环境光强下适应15 min后，测定光适应的叶绿素荧光参数，并计算光适应下PSⅡ最大光化学效率(F¢/F¢)、PSⅡ实际光化学效率(PSⅡ)、光化学猝灭系数（q）和非光化学猝灭系数(non-photochemical quenching coefficient, NPQ)[23]。每处理重复测定3次。

1.2.3 考种和产量测定

在成熟期每处理取6盆进行考种和测产，其中3盆水稻植株先进行考种，考查每盆水稻穗数、每穗粒数、千粒质量、结实率，考种结束后和另外3盆共同进行产量测定。

结实率（%）=穗结实粒数/穗总粒数×100% （1）

图1 试验期间气象数据

1.3 数据统计分析

试验数据采用EXCEL2016和DPS7.05进行数据统计分析。用隶属函数法[24]对3种制剂处理的水稻叶片在高温胁迫下5 d和高温胁迫结束后5 d时的光合性能进行综合评价，各项指标的具体隶属函数值计算公式为：

X=(-min)/(max-min) （2）

X=1-(-min)/(max-min) （3）

式中为不同处理某一光合性能指标的测定值，max、min分别为所有处理中该指标的最大值和最小值，所测指标与植物的耐热性呈正相关则采用式（1）计算隶属值,负相关则用式（2）计算。最后将每个处理各项指标隶属函数值求平均，平均值越大，耐热性越强，反之，耐热性越弱。

2 结果与分析

2.1 钾钙硅制剂对高温胁迫下水稻产量的影响

喷施不同制剂显著影响了高温胁迫下水稻的产量构成因素和产量。2016和2017年度试验分别在水稻拔节末期和孕穗末期进行，水稻分蘖两极分化基本完成，所以不同处理对每盆穗数无显著影响（表1）。2016年不同处理影响了水稻的穗分化，T1和T2处理的穗粒数显著高于CK，T3与CK无显著差异，2017年不同处理对水稻穗粒数无显著影响。2个年度不同处理对结实率影响最大，对千粒质量的影响次之，两年平均，T1、T2、T3处理的结实率分别比CK高14.00%、9.62%和12.99%，千粒质量分别比CK提高5.32%、4.14%和4.78%。产量构成因素的变化也改变了水稻的产量，两个年度不同处理水稻产量的变化规律相同，皆为T1>T2>T3>CK，2年平均，T1、T2和T3处理的产量分别比CK高42.67%、29.70%和20.01%。由此可见，高温胁迫下喷施钾、钙和硅制剂可提高水稻产量，产量增加的主要原因是结实率的提高，其次是千粒质量的增加。因为2个年度不同处理水稻产量变化规律相同，因此，本文采用2017年度的测定数据，从光合生理的角度分析不同制剂对高温胁迫下水稻产量影响的机理。

2.2 钾钙硅制剂对高温胁迫下叶片光合特性的影响

喷施钾、钙和硅制剂对高温胁迫下水稻剑叶光合—光响应曲线特征参数产生了显著的影响（表2）。

表1 不同处理水稻产量及产量构成因素

注：数据为平均值±标准差，同列不同小写字母表示差异显著（<0.05）。T1、T2、T3处理分别为喷施22.04 mmol∙L-1KH2PO4溶液、20.00 mmol∙L-1CaCl2溶液和2.50 mmol∙L-1Na2SiO3·9H2O溶液，CK为喷施蒸馏水处理， 2016年度在拔节末期喷施，2017年度在孕穗末期喷施。下同。

Note: Data are in form of mean ± standard deviation. Lowercase in the same column means significant among different treatments at 0.05 levels, respectively. T1 stands for spraying 22.04 mmol∙L-1KH2PO4solution, T2 stands for spraying 20.0 mmol∙L-1CaCl2solution, T3 stands for spraying 2.5 mmol∙L-1Na2SiO3·9H2O solution and CK stands for spraying distilled water at jointing stage (year of 2016) and booting stage (year of 2017) respectively. The same as below.

表2 不同处理水稻剑叶的光合—光响应曲线特征参数

高温处理5 d，T1、T2、T3处理的光饱和点（LSP）分别比CK高43.56%、51.49%和1.98%，最大净光合速率（max）分别比CK高187.84%、142.31%和64.89%，表明T1和T2处理水稻剑叶在高温胁迫下利用强光的能力显著增大，光合能力强；T1、T2、T3处理的光补偿点（LCP）分别比CK低37.45%、19.56%和0.33%，在高温胁迫下，T1和T2处理可显著提高水稻剑叶对弱光的利用能力，T3处理无显著效果；T1、T2的暗呼吸速率（R）分别比CK显著低27.45%和18.14%，T3处理与CK无显著差异，在高温胁迫下，T1和T2处理叶片呼吸效消耗低。综合分析，喷施3种制剂可以显著提高水稻剑叶的抗高温胁迫能力，保持较高的光合活性，叶片光合活性T1>T2>T3>CK。

高温处理结束后恢复5 d时，4个处理的LSP和max均明显高于高温处理5 d时的数值，表明叶片的光合活性得到恢复。T1、T2、T3处理的LSP分别比CK显著高23.48%、25.00%和12.12%，max分别比CK高85.75%、48.91%和30.39%，说明喷施钾、钙和硅制剂，剑叶在遭受高温胁迫后，受损的光合机能得到快速的恢复，提高对强光的利用能力。3种制剂之间比较，T1处理叶片的光合性能恢复最好，T2处理次之，T3处理相对来讲效果最弱。

2.3 制剂对高温胁迫下叶片叶绿素荧光特性的影响

2.3.1 对高温胁迫下叶片光系统Ⅱ光化学效率的影响

与恢复第5 d相比，高温胁迫下水稻叶片F¢/F¢明显降低（图2），说明高温胁迫使PSⅡ反应中心完全开放时的最大光化学效率降低。高温处理5 d，T1、T2、T3处理的F¢/F¢分别比CK高13.00%、5.13%和8.06%，差异达到显著水平；恢复5 d，T1、T2、T3处理仍显著高于CK，分别比CK高15.91%、11.43%和8.45%。这表明喷施3种制剂，可以显著提高PSⅡ在高温胁迫下对光的吸收和转换效率，高温胁迫结束后PSⅡ反应中心开放程度加大，反应中心色素光能转换效率提高。

图2 不同处理水稻剑叶光系统Ⅱ的光化学效率

PSⅡ是光下PSⅡ反应中心部分关闭的情况下的实际光化学效率，其大小与电子传递活性和传递速率有关。由图2可知，高温处理5 d，T1和T2处理的PSⅡ显著高于CK 42.13%和16.38%，而T3处理与CK无显著差异，说明T1和T2处理的PSⅡ光合电子传递受高温抑制少。恢复5 d，T1、T2、T3处理的PSⅡ分别高于CK 62.15%、35.33%和29.34%，与CK差异显著。喷施钾、钙和硅制剂可提高剑叶在高温胁迫下实际光化学效率，高温胁迫结束后PSⅡ功能恢复快，实际光能转化效率高，可为光合碳同化提供更多的能量。

2.3.2 对高温胁迫下叶片光系统Ⅱ荧光猝灭的影响

荧光猝灭反映的是PSⅡ天线色素吸收光能的去向，包括光化学猝灭（q）和非光化学猝灭（NPQ）。从图3可以看出，高温处理5d，T1和T2处理的q分别高于CK 25.96%和9.90%，T3处理比CK低8.85%，但差异不显著，说明T1和T2处理可提高高温胁迫下剑叶光化学猝灭系数；恢复5 d，各处理的q较高温胁迫下明显升高，说明PSⅡ天线色素分子吸收的光能分配给光合电子传递的比例升高，此时，T1、T2、T3、CK处理的q分别比CK高38.67%、20.10%和21.43%。对于NPQ来讲，高温处理5 d，T1、T2、T3处理分别比CK低23.12%、12.00%和22.47%；恢复5 d，各处理的NPQ较高温胁迫下明显降低，说明PSⅡ天线色素分子吸收的光能以热量形式散失的份额减小，此时T1、T2、T3处理分别比CK低53.58%、45.45%和30.27%。综合q和NPQ的数值变化可以看出，喷施钾、钙和硅制剂可以促进高温胁迫下水稻叶片PSⅡ吸收的光能更多的分配于光化学反应，减少热耗散，而且能促进水稻叶片PSⅡ高温损伤后的修复，提高电子转换效率，各处理的作用效果大小为T1>T2>T3>CK。

图3 不同处理水稻剑叶光系统Ⅱ的光化学荧光猝灭参数

2.4 钾钙硅制剂对水稻剑叶光合性能抗高温能力影响的综合评价

采用隶属函数法，选取水稻剑叶光合和荧光特性的9个生理指标，综合评价不同处理高温胁迫5 d和高温胁迫结束后恢复5 d的剑叶光合性能，比较不同处理对水稻剑叶光合性能的抗高温能力及高温后恢复能力的影响。隶属函数分析结果（表3）表明，在高温胁迫5 d时，4个处理叶片光合作用抗高温胁迫能力大小为T1>T2>T3> CK；高温胁迫结束后恢复5 d，4个处理叶片光合性能恢复能力大小为T1>T2>T3>CK。因此，T1处理的调控效果最好，T2次之，T3最弱。

表3 钾钙硅制剂对水稻剑叶光合性能抗高温能力的综合评价

3 讨 论

3.1 制剂对高温胁迫下水稻叶片光合效率的影响

光合作用由光反应和碳反应组成，光反应指由光引起的光化学反应，包括光能吸收、传递和转换的原初反应和形成同化力（ATP和NADPH）的电子传递和光合磷酸化2个过程。PSⅡ是光合作用过程中进行光反应的重要机构，高温胁迫不仅影响水稻叶片PSⅡ光合电子吸收、传递和光合磷酸化等过程，还会引发光合机构的损伤[3, 5, 7]。F¢/F¢、PSⅡ是反映PSⅡ光化学效率的指标，本研究结果表明，高温胁迫下不同处理水稻叶片荧光参数F¢/F¢、PSⅡ降低，说明高温胁迫抑制了PSⅡ的光化学活性，PSⅡ的原初光能转化效率降低，不利于光合碳反应的进行。叶片所吸收的光能除了转化为电能进行电子传递以外，还以热耗散和叶绿素荧光形式耗散，电子传递和热耗散的变化会引起q、NPQ的相应变化。本研究结果表明，高温胁迫下不同处理水稻叶片q下降、NPQ上升，说明叶绿素天线色素分子捕获的光能用于光化学反应的比例减小，热耗散的比例增加，光合电子传递效率降低。

喷施钾、钙和硅制剂后，在高温胁迫下水稻叶片的F¢/F¢、PSⅡ、q高于CK，NPQ低于CK，说明喷施钾、钙和硅制剂提高了水稻的抗高温能力，PSⅡ受高温损伤轻，电子传递效率和光化学效率高，热耗散损失小，光反应可为碳反应提供更多的同化力，有利于光合速率增强。在恢复期，喷施钾、钙和硅制剂水稻叶片的F¢/F¢、PSⅡ、q仍高于CK，NPQ低于CK，且各项指标与CK的差异大于高温胁迫条件下，表明喷施钾、钙和硅制剂的水稻叶片PSⅡ活性恢复程度比CK高。3种制剂比较，喷施22.04 mmol/L KH2PO4溶液处理的水稻叶片在高温胁迫下PSⅡ光化学活性最高，20.00 mmol/L CaCl2溶液处理次之，2.50 mmol/L Na2SiO3·9H2O溶液处理最弱。

3.2 制剂对高温胁迫下水稻叶片碳同化及产量的影响

高温逆境影响了水稻的光反应，也影响碳反应。高温胁迫下，水稻叶片细胞活性氧代谢能力减小，细胞衰老加速、光合速率降低[3-5,7]。本研究中，CK处理水稻叶片LSP和max低于、LCP高于喷施钾、钙和硅制剂的各个处理，表明叶片对强光和弱光的利用能力都显著降低，恢复5 d时LSP和max仍然显著低于喷施钾、钙和硅制剂处理的水稻叶片，说明高温胁迫下水稻叶片受损的光合机构恢复缓慢，光合性能低，这与高温胁迫下PSⅡ活性降低，产生的同化力减少有关，还与高温造成的叶片衰老程度增大有关[3-4]。喷施钾、钙和硅制剂处理的水稻叶片在高温胁迫下和恢复期LSP和max均高于CK，表明叶片在高温逆境下细胞结构的破坏小、生理活性高，与现有研究结果相符[3,11]。

水稻叶片光合能力的下降是导致水稻结实率、千粒质量和籽粒产量降低的根本原因。本研究结果表明，喷施钾、钙和硅制剂处理的水稻的结实率、千粒质量和籽粒产量高于CK，这主要是因为喷施钾、钙和硅制剂水稻叶片光合能力强，供应颖花的蔗糖相对充足，提高了水稻的结实率和千粒质量[25]。3种制剂比较，喷施22.04 mmol/L KH2PO4溶液处理的水稻叶片在高温胁迫下光合活性和产量最高，20.00 mmol/LC aCl2溶液处理次之，2.50 mmol/L Na2SiO3·9H2O溶液处理相对较低。

3.3 制剂抗高温效果比较

钾元素在植物体内以离子形式存在，可高速透过生物膜，参与光合作用调控、酶活性调控、细胞渗透调节、维持生物膜的稳定性、促进糖分转化和运输，增强植株抗逆性，在水稻生长和代谢中起重要作用[14-17]。因而，钾元素在水稻体内的作用和功能是直接和快速的，故在本研究中，高温胁迫下喷施钾制剂的水稻叶片光合电子传递效率、光合性能最高，恢复期光合活性最大，产量也最高。

钙元素是植物细胞的结构物质，绝大部分以结合态存在于细胞壁和细胞质中[26]。Ca2+与其受体蛋白CaM构成的钙信使系统，调节植物对环境变化的响应过程。外界环境条件发生变化后，细胞质中游离Ca2+浓度升高，进而改变细胞内蛋白质激酶的活性，诱导相关基因的表达或调节H+-ATP 酶的活性[13,19]，这可能是本试验中钙制剂调控效果不如钾制剂调控效果明显的原因。

硅元素是水稻生长发育的有益元素，主要以单硅酸（H4SiO4）分子形式被水稻吸收，以无定形态的SiO2·nH2O存在，主要分布在表皮细胞和细胞壁[27]，硅元素可以促使水稻的光合生产和产量形成[12,20,21]，但硅元素的生理作用是一个长期效应，故本试验中硅制剂对水稻的光合效率的促进作用不如钾和钙制剂的调控效果。

本研究所用数据主要是来自于盆栽试验，试验结论仍需大量田间试验的验证。

4 结 论

喷施20.00 mmol/L CaCl2溶液、22.04 mmol/L KH2PO4溶液和2.50mmol/L Na2SiO3·9H2O溶液均能提高高温热害下水稻叶片的光饱和点LSP、最大净光合速率max、光适应下光系统Ⅱ最大光化学效率F¢/F¢、光系统Ⅱ实际光化学效率PSⅡ和光化学猝灭系数q，降低非光化学猝灭系数NPQ，叶片受高温胁迫损伤小，叶片的光化学效率高，光合活性大；喷施3种制剂均能提高水稻的结实率和千粒质量，提高水稻产量。综合评价，各处理提高水稻抵抗高温热害能力为22.04 mmol/L KH2PO4>20.00 mmol/L CaCl2溶液> 2.50 mmol/L Na2SiO3·9H2O溶液。

[1] Gourdji S M, Sibley A M, Lobell D B. Global crop exposure to critical high temperatures in the reproductive period: historical trends and future projections[J]. Environmental Research Letters, 2013, 8(2): 024041.

[2] 中国气象局. GB/T 21985—2008. 主要农作物高温危害温度指标[S]. 北京：中国标准出版社，2008.

[3] 廖江林，肖小军，宋宇，等. 灌浆初期高温对水稻籽粒充实和剑叶理化特性的影响[J]. 植物生理学报，2013，49(2)：175－180. Liao Jianglin, Xiao Xiaojun, Song Yu, et al. Effects of high temperature on grain-filling of rice caryopsis and physiological and biochemical characteristic of flag leave at early milky stage[J]. Plant Physiology Journal, 2013, 49(2): 175－180. (in Chinese with English abstract)

[4] 江晓东，姜琳琳，华梦飞，等. 喷施不同化学制剂对水稻叶片抗高温胁迫的效果分析[J]. 中国农业气象，2018，39(2)：92－99. Jiang Xiaodong, Jiang Linlin, Hua Mengfei, et al. Analysis the effect of different chemical agents on high temperature stress in rice leaves[J]. Chinese Journal of Agrometeorology, 2018, 39(2): 92－99. (in Chinese with English abstract)

[5] 杜尧东，李键陵，王华，等. 高温胁迫对水稻剑叶光合和叶绿素荧光特征的影响[J]. 生态学杂志，2012，31(10)：2541－2548. Du Yaodong, Li Jianling, Wang Hua, et al. Effects of high temperature stress on the flag leaf photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of rice[J]. Chinese Journal of Ecology, 2012, 31(10): 2541－2548. (in Chinese with English abstract)

[6] Crafts-Brandner S J, Salvucci M E. Rubisco activase constrains the photosynthetic potential of leaves at high temperature and CO2[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2000, 97(24): 13430－13435.

[7] 杨再强，李伶俐，殷剑敏，等. 灌浆初期不同时长高温胁迫对早稻叶片光合和荧光参数的影响[J]. 中国农业气象，2014，35(1)：80－84. Yang Zaiqiang, Li Lingli, Yin Jianmin, et al. Effects of different duration of high temperature stress during filling stages on leaf photosynthetic and fluorescence parameters of early rice[J]. Chinese Journal of Agrometeorology, 2014, 35(1): 80－84. (in Chinese with English abstract)

[8] 张顺堂，张桂莲，陈立云，等. 高温胁迫对水稻剑叶净光合速率和叶绿素荧光参数的影响[J]. 中国水稻科学，2011，25(3)：335－338. Zhang Shuntang, Zhang Guilian, Chen Liyun, et al. Effects of high temperature stress on net photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence parameters of flag leaf in rice[J]. Chinese Journal of Rice Science, 2011, 25(3): 335－338. (in Chinese with English abstract)

[9] 欧志英，林桂珠，彭长连. 超高产杂交水稻培矮64S/E32和两优培九剑叶对高温的响应[J]. 中国水稻科学，2005，19(3)：249－254. Ou Zhiying, Lin Guizhu, Peng Changlian. Response of flag leaves of fuper high-yielding rice Pei’ai 64S/E32 and liangyoupeijiu to high temperature[J]. Chinese Journal of Rice Science, 2005, 19(3): 249－254. (in Chinese with English abstract)

[10] Wang P, Zhang Z, Song X, et al. Temperature variations and rice yields in China: Historical contributions and future trends [J]. Climatic Change, 2014, 124(4): 777－789.

[11] 江敏，金之庆，石春林，等. 长江中下游地区水稻孕穗开花期高温发生规律及其对产量的影响[J]. 生态学杂志，2010，29(4)：649－656. Jiang Min, Jin Zhiqing, Shi Chunlin, et al. Occurrence patterns of high temperature at booting and flowering stages of rice in the middle and lower reaches of Yangtze River and their impacts on rice yield[J]. Chinese Journal of Ecology, 2010, 29(4): 649－656. (in Chinese with English abstract)

[12] 吴晨阳，陈丹，罗海伟，等. 外源硅对花期高温胁迫下杂交水稻授粉结实特性的影响[J]. 应用生态学报，2013，24(11)：3113－3122. Wu Chenyang, Chen Dan, Luo Haiwei, et al. Effects of exogenous silicon on the pollination and fertility characteristics of hybrid rice under heat stress during anthesis[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2013, 24(11): 3113－3122. (in Chinese with English abstract)

[13] Cheng S H, Willmann M R, Chen H C, et al. Calcium signaling through protein kinases. The Arabidopsis calcium- dependent protein kinase gene family[J]. Plant Physiology, 2002, 129(2): 469－485.

[14] Yang X E, Liu J X, Wang W M, et al. Potassium internal use efficiency relative to growth vigor, potassium distribution, and carbohydrate allocation in rice genotypes[J]. Journal of Plant Nutrition, 2004, 27(5): 837－852.

[15] Chérel I. Regulation of K+channel activities in plants: from physiological to molecular aspects[J]. Journal of Experimental Botany, 2004, 55(396): 337－351.

[16] Zorb C, Senbayram M, Peiter E. Potassium in agriculture: status and perspectives[J]. Journal of Plant Physiology, 2014, 171(9): 656－669.

[17] 郑炳松，蒋德安，翁晓燕，等. 钾营养对水稻剑叶光合作用关键酶活性的影响[J]. 浙江大学学报：农业与生命科学版，2001，27(5)：489－494. Zheng Bingsong, Jiang Dean, Weng Xiaoyan, et al. Effects of potassium on the contents and activities of Rubisco, Rubisco activase and photosynthetic rate in rice leaf[J]. Journal of Zhejiang University: Agric. & Life Sci., 2001, 27(5): 489－494. (in Chinese with English abstract)

[18] Tan W, Meng Q, Marian B, et al. Photosynthesis is improved by exogenous calcium in heat-stressed tobacco plants[J]. Journal of Plant Physiology, 2011, 168(17): 2063－2071.

[19] Dolatabadian A, Sanavy S A M M, Gholamhoseini M, et al. The role of calcium in improving photosynthesis and related physiological and biochemical attributes of spring wheat subjected to simulated acid rain[J]. Physiology and Molecular Biology of Plants, 2013, 19(2): 189‒198.

[20] 高臣，刘俊渤，常海波，等. 硅对水稻叶片光合特性和超微结构的影响[J]. 吉林农业大学学报，2011，33(1)：1－4. Gao Chen, Liu Junbo, Chang Haibo, et al. Effects of silicon on rice leaf photosynthesis and ultrastructure[J]. Journal of Jilin Agricultural University, 2011, 33(1): 1－4. (in Chinese with English abstract)

[21] Lavinsky A O, Detmann K C, Reis J V, et al. Silicon improves rice grain yield and photosynthesis specifically when supplied during the reproductive growth stage[J]. Journal of Plant Physiology, 2016, 206: 125‒132.

[22] Ye Z P, Suggett D J, Robakowski P, et al. A mechanistic model for the photosynthesis-light response based on the photosynthetic electron transport of photosystem II in C3 and C4 species[J]. New Phytologist, 2013, 199(1): 110－120.

[23] Genty B, Briantais J M, Baker N R. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence[J]. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - General Subjects, 1989, 990(1): 87－92.

[24] 杨利云，王丽特，徐照丽，等. 4种化学调控剂对烟草幼苗耐弱光性及光合特性的影响[J]. 西北植物学报，2018, 38(1)：121－130. Yang Liyun, Wang Lite, Xu Zhaoli, et al. Effects of four chemical regulators on low light tolerance and photosynthetic characteristics of nicotiana tabacum seedling[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2018, 38(1): 121－130. (in Chinese with English abstract)

[25] 黄福灯，曹珍珍，李春寿，等. 花期高温对水稻花器官性状和结实的影响[J]. 核农学报，2016，30(3)：565－570. Huang Fudeng, Cao Zhenzhen, Li Chunshou, et al. Study on effects of high-temperature stress on rice in floral organ character and seed-setting rate[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2016, 30(3): 565－570. (in Chinese with English abstract)

[26] White P J, Broadley M R. Calcium in plants[J]. Annals of Botany, 2003, 92(4): 487‒511.

[27] Prychid C J, Rudall P J, Gregory M. Systematics and biology of silica bodies in monocotyledons[J]. The Botanical Review, 2003, 69(4): 377‒440.

Spraying exogenous potassium, calcium and silicon solutions improve photosynthetic performance of flag leaf and increase the yield of rice under heat stress condition

Jiang Xiaodong, Hua Mengfei, Yang Shenbin, Yang Xiaoya, Guo Jianmao, Jiang Linlin

(210044,)

Heat stress is a common agrometeorological disaster during rice production in the middle and lower reaches of Yangtze River of China, and rice yield decreases due to the heat stress. Exogenous chemical solutions have been sprayed on rice leaves to improve the heat tolerance of rice and reduce the damage during the heat stress. This paper was aimed to evaluate the effects of 3 different exogenous chemical solutions on photosynthesis, chlorophyll fluorescence characteristics of flag leaves and rice yield under the heat stress condition. Pot experiments were conducted at Agricultural Meteorological Experimental Station of Nanjing University of Information Science and Technology (32.2°N, 118.7°E), in China in the year of 2016 and 2017. Early indica hybrid rice variety named Lingliangyou 268 (.L.) was used in the experiments. High temperature treatments were conducted at late jointing stage (20thJune, 2016) and late booting stage (5thJuly, 2017), respectively. Before the high temperature treatment, 3 different chemical solutions, including KH2PO4(T1) solution with concentration of 22.04 mmol/L , CaCl2solution (T2) of 20.0 mmol/L and Na2SiO3·9H2O solution (T3) of 2.5 mmol/L, were sprayed separately and evenly on all leaves for 3 days. For comparison, distilled water was sprayed as the control treatment (CK). After that, all treatments were put in climate chambers for 5 days to simulate a severe heat-stressed environment during the rice key stages, in which (40±0.5) °C from 6:00-18:00 was set as daytime temperature and (30±0.5) °C from 18:00 to 6:00 next day was set as nighttime temperature with an average of 35 ℃ in each day. In 2017, the photosynthetic light response curve and chlorophyll fluorescence of flag leaves of different treatments were measured at the 5thday of the heat-stress treatment and the 5thday after heat-stress respectively. The parameters related to the photosynthetic light response characteristics, such as the light saturation point (LSP), light compensation point (LCP), apparent quantum yield (AQY), dark respiration rate (R) and maximum net photosynthesis rate (max) were calculated on the basis of observed data. And the chlorophyll fluorescence parameters, such as the maximum photochemical efficiency(F′/F′) of photosystem II (PSII) under light adaptation, actual photochemical efficiency (PSⅡ) of PSII, photochemical quenching coefficient (q) and non-photochemical quenching coefficient (NPQ) were also calculated. The final yields were observed too. The results showed that, compared with CK, all 3 chemical solutions were able to increase the photosynthetic activity, particularly to raise theLSP,max,F′/F′,PSⅡ, andqof flag leaves, and the NPQ was reduced. Furthermore, based on the evaluation by the subordinate function, it indicated that all 3 chemical solutions demonstrated positive effects on the resistance of rice leaves to heat stresswith the effect order of T1>T2>T3. In the terms of yield, when compared with CK, the yields of T1, T2 and T3 increased by 42.67%, 29.70% and 20.01%, respectively. It was demonstrated that spraying KH2PO4,CaCl2andNa2SiO3·9H2O chemical solutions were beneficial to promote photosynthetic activity of rice flag leaves and significantly increased the rice yield.

crops; heat resistance; experiments; rice; heat stress; potassium, calcium, and silicon chemical solution; Photosynthesis; Chlorophyll fluorescence

2018-08-20

2019-02-18

公益性行业（气象）科研专项（GYHY201506018）；国家自然科学基金面上项目（41875140）；江苏省科技项目（BE2015365）

江晓东，博士，副教授，研究方向为农业气象、作物生理生态。Email：jiangxd@nuist.edu.cn

10.11975/j.issn.1002-6819.2019.05.015

S428

A

1002-6819(2019)-05-0126-08

江晓东，华梦飞，杨沈斌，杨晓亚，郭建茂，姜琳琳. 喷施钾钙硅制剂改善高温胁迫水稻叶片光合性能提高产量[J]. 农业工程学报，2019，35(5)：126－133. doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2019.05.015 http://www.tcsae.org

Jiang Xiaodong, Hua Mengfei, Yang Shenbin, Yang Xiaoya, Guo Jianmao, Jiang Linlin. Spraying exogenous potassium, calcium and silicon solutions improve photosynthetic performance of flag leaf and increase the yield of rice under heat stress condition [J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2019, 35(5): 126－133. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2019.05.015 http://www.tcsae.org