仉连平，董 和

（甘肃省畜牧兽医研究所，平凉 744000）

甘肃高山细毛羊是我国1980年育成的第一个高山型细毛羊品种，其育种场地处甘青两省相邻的祁连山东段冷龙岭北麓，东经 101°45'～103°32'，北纬 33°24'～37°53'，属高寒牧区，海拨 2 400～4 070 m，年平均气温1.9℃，最低气温-29℃，最高气温31℃，年平均降水量361.6 mm，绝对无霜期60～120 d，全年日照时数2 272 h。农作物有青稞、大麦和燕麦。天然草场分高山草甸草场、干旱草场和森林灌丛草场三大类。羊只终年放牧，冬春补饲少量精料和饲草。成年公母羊剪毛后体重分别为80.0 kg和4.0 kg，平均毛丛长度分别为8.24 cm和7.4 cm，主体细度64支。甘肃高山细毛羊自育成以来，经过不断的选育，使其在原有的基础上，品种生产性能有了进一步的提高，羊毛综合品质也获得了明显的改善，但若与澳州美利奴羊和中国美利奴羊相比，仍有一定差距，表现为个体净毛量低，羊毛综合品质不理想，腹毛着生不理想［1］。为此，用澳州美利奴公羊针对性地改良旧型细毛羊，注重羊毛密度和细度,提高其羊毛产量和品质，使甘肃高山细毛羊的育种工作尽快地和全国乃至世界同类地区的先进水平接轨刻不容缓。鉴于此，本试验采集了甘肃高山细毛羊皮肤样品，研究了甘肃高山细毛羊皮肤毛囊的发生、发育规律，以期应用营养科学技术促进羊毛生长，提高产毛量。

1 材料与方法

1.1 皮肤样品的采集与处理

在试验点甘肃皇城绵羊育种场，于2016年5月初，在不同的产羔母羊群中，随机选择体质健壮、年龄1～3 d的甘肃高山细毛羊母羔12只，含1/2澳血杂种母羔15只，共27只羔羊作为试验羊只，按生长发育阶段依次分别在出生（1～3 d）、2月龄、3月龄、6月龄、12月龄和18月龄采集皮肤样品。采集方法：取样部位为羔羊肩胛后缘两指处，成年羊在体侧中线的肩胛后缘一掌处。取样时先将取样部位的被毛剪掉，然后用解剖刀将皮肤2 cm×2 cm面积切片，用镊子将皮肤的一角夹住再用解剖刀将皮肤的网状层和皮下层分离。将取下皮样固定在纸片上，放在10%的福尔马林液中一昼夜，然后移入5%的福尔马林液中，带回实验室，放冰箱中待测。

1.2 皮肤样品组织切片的制备和组织学观测

1.2.1 制片 将固定好的皮样经脱水、透明、浸蜡、包埋、切片及H.E染色制成连续的横切片（厚度为10 μm）。1.2.2光镜观测项目 用连续计数法，在显微镜下连续观察10个视野（倍数10×10），测定总毛囊数，初级毛囊数（P），次级毛囊数（S），非成熟毛囊数，成熟毛囊数；同时在光镜（10×10）下进行选择性光镜拍照。

1.3 数据处理

试验所得数据应用Excel进行整理，结果以平均值±标准差（Mean±SD）表示。

2 结果与分析

2.1 初级毛囊数、次级毛囊数和S/P值的变化规律

由表1～2可知，甘肃高山细毛羊、含1/2澳血杂种羊出生后，初级毛囊数随着年龄的增长逐渐减少，到18月龄分别从出生时的9.89个±0.87个、9.93个±0.99个下降到3.48个±0.41个、3.16个±0.44个；次级毛囊数随着年龄的增长逐渐增加，到3月龄时均达到最大值（82.49个±19.34个和88.84个±14.05个），而后逐渐下降，到18月龄时分别下降至56.82个±6.33个和60.03个±0.91个；S/P比随着年龄的增长也呈增加趋势，以出生后的前两个月增长幅度最大。从出生到18月龄含1/2澳血杂种羊的初级毛囊数、次级毛囊数和S/P比值均高于相应各年龄段的的甘肃高山细毛羊，说明甘肃高山细毛羊经澳洲美利奴羊杂交改良后，杂交效果显著。

2.2 毛囊成熟率变化规律

由表1～2可知，甘肃高山细毛羊、含1/2澳血杂种羊从出生到18月龄，毛囊的发生、发育速度逐渐加快，最快生长时期是在生后100 d内，其毛囊成熟率分别从出生时的49.59%、49.89%提高到3月龄断奶时的92.40%、93.40%，尤其在出生后2个月内更快，在60日龄时两者的毛囊成熟率分别达91.61%、90.95%，在18月龄时毛囊的发生发育将接近于停止。

2.3 毛囊总密度

从表1～2可知，甘肃高山细毛羊、含1/2澳血杂种羊从出生到18月龄，随着年龄增长和体表面积的增大，单位皮肤面积上毛囊根数逐渐减少，毛囊总密度也逐渐降低，到18月龄时每平方毫米皮肤面积上的毛囊总密度分别从出生时的137.65根±20.30根和148.18根±2.30根下降至60.87根±6.21根和64.04根±1.15根。

表1 甘肃高山细毛羊皮肤毛囊发育规律

表2 含1/2澳美血杂种羊皮肤毛囊发育规律

3 讨论

一般来讲，毛囊的发生始于羔羊胚胎时期。毛囊分为初级毛囊和次级毛囊两种。初级毛囊的毛囊原始体出现在胎儿50～60 d，在胚胎发育前期（约90 d）停止发生;次级毛囊的发生是在后期（约在胚胎发育的80 d时）开始［2］。本试验结果表明，甘肃高山细毛羊和含1/2澳血杂种羊出生后，随着年龄的增长，初级毛囊数逐渐减少，次级毛囊数逐渐增加，到90日龄时达到最大值后逐渐下降，S/P比值也逐渐增加。这是由于初级毛囊在胚胎90 d左右就停止发生，羔羊出生后数量不再增加，随着羔羊的生长，单位皮肤面积上的初级毛囊数逐渐减少；而次级毛囊数在生后仍在继续发生发育，而且在生后3个月内，毛囊的发生发育速度最快。因而，次级毛囊数在生后100 d内呈增加趋势，以后随毛囊发生发育速度的减慢呈下降趋势。

甘肃高山细毛羊产羔时间为每年5月初，哺乳期为5—7月份。从上表1和表2可知，甘肃高山细毛羊及其杂种羊在生后100 d内，毛囊的发生发育速度最快，尤其在生后2个月内更快，但甘肃高山细毛羊育种及推广示范区属祁连山高寒牧区，海拨高，牧草一般4月中旬萌发，因低温牧草生长较慢，5月下旬才可满足羊只采食需要，此时的营养状况对哺乳期母羊以及1月龄以内羔羊的毛囊发生规律和羊毛生长有一定的影响。据邵凯等［3］报道，甘肃皇城地区在夏秋季节，牧草中蛋白质和能量一般比较充足，易消化。但到晚秋，一年生的牧草枯死，羊在冬春季节放牧只能采食到一些枯草碎叶，存在蛋白质和能量严重不足等现象，大大限制了羊毛生长，特别对一些怀孕后期的母羊影响更大。不良的营养状况既阻碍了胎儿毛囊的发育，也影响了毛囊的数量、结构和机能。同时，甘肃皇城地区绵羊一年四季均存在矿物微量元素硫、铜、锌、硒缺乏症，这些微量元素对羊毛生长又有特殊的作用。据柴卫中等［4］报道，甘肃皇城地区天然牧草营养成分季节性变化很大，从牧草生育期来看，返青期（4月18日）牧草蛋白质含量4.2%，硫0.082%，拨节期（6月22日）蛋白质含量和硫分别为11.7%、0.155%，种子成熟期（9月5日）分别为11.7%、0.155%，枯黄期（10月14日）分别为8.2%、0.11%。可见随着季节变化和牧草的生长发育，蛋白质和硫的含量也相应产生低—高—低的显著变化，夏秋季节含量高，冬春季含量低，6月份达到最大值。因此，皇城地区牧草营养供给的不平衡性和矿物微量元素硫、铜、锌、硒的缺乏是甘肃高山细毛羊羊毛生长的主要限制因素之一。

4 小结

（1）通过对甘肃高山细毛羊及其杂种羔羊从出生到18月龄皮肤毛囊发生发育规律的研究，得出羔羊在出生后100 d内，初级毛囊和次级毛囊的发生发育速度较快，到断奶时成熟毛囊率均达92%以上。如果在这个时期直到6个月以后更长时期，羔羊能够得到完全而丰富的营养，那么，那些未发育好的毛囊原始体就可继续发育成毛纤维；反之，就会抑制其发育，使其不能达到它的遗传性所规定的毛囊总数量，进而降低产毛量。

（2）甘肃高山细毛羊及其杂种羊在18月龄时，毛囊成熟率均达96.95%以上。表明其毛囊的发生发育将于18月龄接近停止。

（3）甘肃高山细毛羊18月龄每平方毫米皮肤面积的毛囊密度60.87根，含1/2澳血杂种羊18月龄时每平方毫米皮肤面积的毛囊密度64.04根。说明甘肃高山细毛羊导入澳血杂交改良后，明显增加了毛囊密度，提高了产毛量。