脊椎动物颌的几种形态

脊椎动物是当今地球生物圈里最重要、最活跃，并对生态圈影响最显著的类群，它们绝大多数都拥有一副完美的颌骨，不仅能咀嚼食物，还能配合口腔其他发声器官发出声音，因此，长有上下颌的嘴巴是包括我们人类在内的脊椎动物进食、呼吸、交流的重要器官，也是从鱼到人全部有颌脊椎动物的共同特征。

那么颌骨是从什么物种和什么时候进化而来的呢？古猿？还是恐龙？抑或是……这一探源一直可以追溯到4亿多年前的志留纪-泥盆纪时期的那些“披盔戴甲”的盔甲鱼。盔甲鱼类是“甲胄鱼类”的一个类群。那时的海洋是“甲胄鱼类”的天下，除了盔甲鱼类，还包括骨甲鱼类、异甲鱼类、花鳞鱼类和缺甲鱼类等，它们几乎遍布整个海洋。

目前已经有比较充分的依据证明颌的演化史。在中国挖掘到的古生物化石材料就提供了重要且关键的证据。

曙鱼属鱼类革新的关键一步

盔甲鱼与颌的起源有什么关系呢？发育生物学家较早就已提出，颌的起源是在上皮——外胚层间质细胞相互作用中，由于口腔发育调控基因的异位表达所导致的一次演化上的创新。但这一基于发育生物学建立的理论模型只能通过过渡类型的无颌类化石来证实，而曙鱼恰恰是这一关键点的代表。

曙鱼的命名与它为有颌类起源带来曙光有关，它是在中国浙江4.35亿年前的志留纪地层中发现的一种盔甲鱼。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所盖志琨、朱敏研究员借助瑞士光源最先进的同步辐射X射线断层扫描技术，对来自中国4亿年前的无颌类盔甲鱼曙鱼的脑内颅标本，进行了无损探测扫描和三维重建，重绘了2万多张具有复杂结构的盔甲鱼脑内颅的三维切片图。这一过程历时5年，共完成了7个脑内颅的三维虚拟重建与复原，全面地复原了曙鱼脑、神经系统、头部血管系统、鼻垂体系统以及内耳等感觉器官。结果发现，盔甲鱼的鼻垂体系统已经分裂，成对鼻囊位于口鼻腔的两侧，并已经完全脱离垂体管。这一结果正是在颌的起源之前所发生的最为关键的演化事件，这也为颌的起源提供了先决条件，因此，它成了颌演化进程中的关键中间环节。

 曙鱼（Shuyu zhejiangensis）的生态复原（绘图 / Brian Choo）

 曙鱼（Shuyu zhejiangensis）的局部虚拟模型图

具有不完全全颌的麒麟鱼

中国科学家后来又发现了全颌鱼和麒麟鱼，它们代表了一类全新的盾皮鱼类群——全颌盾皮鱼类。全颌盾皮鱼身体大多数地方与其他盾皮鱼类基本相同，却具有属于硬骨鱼模式上的上下颌骨，这一发现成为连接盾皮鱼类与硬骨鱼类两大类群的关键证据。

2016年10月21日，国际顶尖杂志《科学》（Science）报道了中国科学家朱敏与瑞典乌普萨拉大学阿尔伯格联合团队在云南曲靖发现的一种4.23亿年前的志留纪盾皮鱼——长吻麒麟鱼。其体长约20厘米，外表也不太起眼。然而，它的颌骨形态却保存了演化的中间阶段，证明了全颌盾皮鱼类与硬骨鱼类的上颌骨、前上颌骨及齿骨与原颌盾皮鱼类的颌部骨板是同源的理论。这一发现将人类的颌骨向前追溯到了最原始的有颌脊椎动物——原颌盾皮鱼类，从而弥补了硬骨鱼式的全颌与盾皮鱼式的原颌两种状态之间的形态学鸿沟。

麒麟鱼的形态在许多方面都比全颌鱼要原始一些。科学家通过对麒麟鱼化石的高精度CT扫描，用计算机重建了这些骨骼的三维模型，经过反复对比分析，发现麒麟鱼和全颌鱼一样，已经具有上颌骨与前上颌骨组成的上颌。但是，麒麟鱼尚未演化出全颌鱼和硬骨魚均含有的包覆着下颌底部的一系列骨片，它的下颌只有一块简单的下颌骨，这块下颌骨还保存着明显卷入口内的部分，且并不像全颌鱼与后来的硬骨鱼那样——口内部分只剩下一条窄的咬合面。这证明了麒麟鱼的颌骨形态确实处于全颌鱼和其他更原始盾皮鱼类之间的过渡状态，它有一副“不完全的全颌”。

 在4.23亿年前志留纪古海洋中畅游的麒麟鱼生态复原图（绘图 / 杨定华）

这副“不完全的全颌”展现了颌早期演化的一个中间状态：麒麟鱼的颌已经告别盾皮鱼类的原始模式，进入新的演化阶段，膜质骨片开始向口外延伸，包覆并加固颌部，虽然还未达到全颌鱼的完善程度，但在脊椎动物进化史上却具有填补空白的重大意义。当凶猛的邓氏鱼凭借更复杂、更完善的颌部结构、更强大的咬合力称霸海洋时，就可以想象得出颌骨结构的进化对物种进化有着多么重要的作用。

颌骨的完善

2013年9月25日《自然》杂志在线报道了中国科学家朱敏研究员领导的国际古生物学家团队在中国云南省古老的志留纪地层中发现的一条保存完好的古鱼化石，并将此鱼命名为“初始全颌鱼（Entelognathus primordialis）”。

这条鱼虽然在其他方面都保持着盾皮鱼纲（最原始的有颌脊椎动物）的身体形态，但已经演化出硬骨鱼纲（亦称硬骨脊椎动物，包括陆生脊椎动物和仍生活在水中的硬骨鱼类）的典型颌部结构或面部特征，是古生物学家梦寐以求的，介于这两大类群之间的“缺失环节”，它在古生物学上的重要意义，类似于始祖鸟、游走鲸和南方古猿等耳熟能详的“过渡化石”。

假若全颌鱼已经演化出一套近乎完整的硬骨鱼模式全颌状态颌骨，它已具备了三对颌部骨板，即三对内侧颌部骨骼向外移动变成了全颌状态中的外侧三对边缘颌骨，那么硬骨鱼只是新演化出了内侧系列的颌骨。在原始的硬骨魚中，这些边缘颌骨内侧还有犁骨、翼骨、冠状骨等一系列颌骨，它们曾经具有咬合功能，但经过长期演化已经在人类中消失或退入鼻咽腔内。科学家将硬骨鱼类这种较复杂的，由许多骨片组成的颌骨称为“全颌状态”。

颌的起源与有颌类的双鼻孔的起源是紧密结合在一起的。无颌类的两个鼻囊彼此分离并从垂体系统脱离出来，是颌的起源的先决条件，因为像在无颌类七鳃鳗的发育过程中，本可能发育成颌的神经脊细胞向前侧方生长时可能因受到中央鼻垂体板的阻挡而无法发育成颌。而包括我们人类在内的有颌类动物，都具有两个独立的外鼻孔，其中成对的鼻囊位于脑颅的两侧，且完全跟垂体分离。而这样的演化探源实际上可一直追溯到早期盔甲鱼的鼻垂体系统的分裂，这导致了成对鼻囊位于口鼻腔的两侧。

颌骨在肉鳍鱼大发展中得到了进一步完善，进化出眶下片、泪骨、上颌骨、下颚片。正是有了这些颌骨的加入，才诞生了后来多种多样的复杂口部构造，如真骨鱼类能伸长吸取食物的嘴巴，形态多样的鸟喙和大象的巨齿长牙等。颌骨的完善进化奠定了物种向着高等脊椎动物的进化基础，作为登上陆地的硬骨鱼类的后代，人类现在拥有的完美面部，多亏远古鱼类的不断进化。

 初始全颌鱼（Entelognathus primordialis）生态复原图（绘图 / Brian Choo）

 鸿鱼生态复原图，在泥盆纪古湖泊中与宁夏鱼和桨鳞鱼相伴（绘图 / Brian Choo）。鸿鱼是在中国宁夏青铜峡发现的肉鳍鱼类

颌的演化意义

颌的起源是脊椎动物演化中的一个关键事件，它标志着脊椎动物由被动的滤食性生活方式向主动的捕食性生活方式的过渡，这大大提高了脊椎动物的取食与适应能力。自此之后，有颌脊椎动物迅速向更广阔的生态位辐射演化，硬骨鱼类一分为二，演化出了辐鳍鱼类和肉鳍鱼类，它们分别成为今日地球水域和陆地的征服者。辐鳍鱼类现存约25000种，涵盖了当今绝大部分鱼类;而肉鳍鱼类中的一支登上陆地，演绎了从水到陆再到空中，也就是从鱼类到两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类，乃至演化出包括我们人类在内的各类有颌脊椎动物。如此恢弘的演化历史，颌的功劳功不可没！

目前有颌脊椎动物占整个脊椎动物总数的99.7%以上，其中以鲨鱼为代表的软骨鱼纲占了不到2%，其余都隶属于硬骨鱼纲，而无颌脊椎动物（圆口类）只剩下盲鳗和七鳃鳗两个类群孑遗到现在。因此，颌与有颌脊椎动物的起源无疑是脊椎动物演化史上一次里程碑式的关键事件。

 简化的鱼类系统发育树（供图 / 冯伟民）

正如美国纽约自然历史博物馆的古生物学家约翰·梅瑟（John Maisey）在《发现鱼化石》一书中有过这样一段精彩的话：“如果没有颌，生命将真的是不可想象——没有它，巨大的噬人鲨、凶残的恐龙、狰狞的剑齿虎、喋喋不休的人类，将一无是处。颌的起源可能是脊椎动物进化史上最为重要和意义深远的一次演化事件”。