孙四清，周永康，晏鹏，王宏根

（1.安徽扬子鳄国家级自然保护区管理局，安徽 宣城242000；2.安徽师范大学生命科学学院，安徽 芜湖241000；3.郎溪县高井庙国有林场，安徽 宣城242000）

扬子鳄（Alligator sinensis）属于爬行纲鳄目鼍科，是世界上24 种鳄类中最濒危的鳄种，1973 年世界自然保护联盟（IUCN）将其确认为极危（CR）种，1989 年我国政府将其列为国家一级重点保护野生动物[1]。

当前，扬子鳄物种的保护现状主要表现为两个方面：一是野生扬子鳄种群的生存现状不容乐观，仍存在野外灭绝的危险。由人类活动引起自然栖息地持续丧失、斑块化及肆意猎杀被认为是造成近代以来野生扬子鳄数量持续下降的重要原因[2]。到二十世纪九十年代末，野生扬子鳄数量已不足150 条，并以每年4%～6%的速度下降，形势十分严峻[3-4]。在此形势下，2001 年“扬子鳄保护及放归自然国际研讨会”在安徽合肥召开。与会专家认为，对于已经十分孤立和破碎的扬子鳄野生小种群而言，单纯的就地保护措施可能已不足以保障这些孤立小种群的长期续存；减小各种随机因子对种群负面影响的一个最有效途径就是增加野生种群数量，将圈养个体放归到野生种群中。这对小种群的复壮有明显促进作用[5]。会议通过了《中国扬子鳄保护行动计划》，并为扬子鳄保护和野外放归制订了目标和行动指南。同年，扬子鳄被列为“全国野生动植物保护及自然保护区建设工程”的15 个重点优先拯救物种之一。2002 年，原国家林业局正式启动了“扬子鳄保护与放归自然工程”。该工程旨在改善现有扬子鳄栖息地生境，同时在历史上曾有扬子鳄分布的地区重建栖息地，实施扬子鳄再引入工程，以期实现野生种群的复壮。二是扬子鳄的人工繁育已取得很大成功，为实施扬子鳄野外放归工程奠定了坚实的种源基础。1979 年起，安徽省扬子鳄繁殖研究中心利用212 条野生扬子鳄作为最初种源，开始扬子鳄的人工繁育研究。1982 年野生扬子鳄卵人工孵化获得成功。1988 年人工繁育扬子鳄总数超过2 000 条，提前两年完成国家下达的繁殖保种任务；且人工繁育的子代鳄开始产卵，并孵出子二代鳄，实现了人工饲养繁殖条件下扬子鳄从鳄—卵—鳄的生命循环，标志着扬子鳄的人工繁育获得成功[6]。目前，人工繁育扬子鳄种群已逾16 000 条，并且具备年产幼鳄2 000 余条的繁殖能力，子二代、子三代扬子鳄的数量陆续增加。

1 扬子鳄种群遗传研究与保护

1.1 开展扬子鳄保护遗传学研究，制定实施遗传保护策略

随着扬子鳄人工繁育种群数量的不断增加，扬子鳄种群的遗传多样性也逐渐引起人们关注。保护濒危动物关键是要保护它的遗传多样性或进化潜力，防止近交衰退或遗传漂变带来的遗传多样性丧失。因此，制定切实有效的保护策略应建立在对其遗传多样性充分了解的基础之上[7]。1999 年前后，安徽扬子鳄国家级自然保护区（以下简称“自然保护区”）人工饲养的子一代种群繁殖率出现下降趋势，引起人们对扬子鳄种群遗传多样性的重视[8]。2002年自然保护区对扬子鳄饲养种群的遗传多样性水平进行了随机扩增多态性DNA 标记（RAPD）分析，得到的个体间遗传相似性系数平均为0.99，显示饲养种群个体间的遗传相似性非常高[9]。2003 年对安徽宣州和浙江长兴两个饲养种群共采集42 份个体样本（宣州样品33 个，长兴样品9 个），分析了扬子鳄饲养种群线粒体脱氧核糖核酸（DNA）控制区的序列多态性，结果仍然表明扬子鳄种群遗传多样性较低的事实[10]。Wang 等采用AFLP 方法，研究了采自宣州和长兴共47 条扬子鳄样品的遗传多样性，得出扬子鳄的多态信息含量介于0.041 7～0.048 2[11]，进一步证明了扬子鳄饲养种群遗传多样性较低。黄磊和王义权利用mtDNA 的D-loop 区及核DNA 的微卫星标记对圈养种群进行了研究，分析了微卫星标记法（SRR）在个体识别中的应用，提出了建立扬子鳄饲养种群谱系的种群保护策略[12]。

1.2 建立圈养鳄谱系繁育制度，保障种群可持续性发展

2005 年一项旨在通过基因筛选，预防近亲繁殖，培育优良品种，实现种群可持续发展的扬子鳄谱系建设工程在自然保护区正式启动，这对提高人工繁育扬子鳄种群质量具有重要意义[13]。2009 年自然保护区通过DNA 鉴定，从205 条成年人工繁育的扬子鳄中选出84 条遗传背景差异较大的鳄作为谱系奠基种群，根据相关系数将雌雄鳄一一配对，分别放养在42 个相互独立的繁殖小区中。2011 年7 月谱系鳄开始产卵（3 窝56 枚），孵出幼鳄39 条。按照谱系管理的要求，这些幼鳄被投放在相应的谱系育种小区中饲养[14]。截至2019 年，谱系鳄共产卵43 窝，孵出幼鳄667 条。由于谱系繁殖池相对狭小且彼此相邻，相互间干扰较大，导致谱系鳄产卵率较低。谱系繁育技术还有待提高，但谱系繁育制度的建立逐步改变了人工繁育种群混养的状况，对提升后代种群质量起到了积极作用。2019 年通过微卫星标记法检测215 条人工繁育后代（其中部分为谱系繁育后代）的遗传多样性水平，得到其平均等位基因数为7.67、平均多态信息含量为0.559 5、平均期望杂合度为0.611 9，较之2004 年的研究结果（平均等位基因数1.60，平均多态信息含量0.327，平均期望杂合0.350）[12]，这显示后代种群遗传多样性水平有了较大的提升，种质资源状况得到了改善。

1.3 全面实施放归鳄遗传背景筛查，促进野外种群复壮

1.3.1 遗传背景检测与筛选

通过采集备选放归鳄的血液或尾部鳞片样品，提取个体的总DNA，再运用各种分子检测技术对个体基因进行检测分析，筛选出遗传多样性较高或含有稀有等位基因的个体作为放归鳄，并对放归鳄进行雌雄配对，将遗传距离较远的雌雄个体按照一定的比例进行配对，避免出现近亲自交、遗传漂变等遗传衰退现象，促进野外种群复壮[15]。自然保护区在历次的野外放归活动中，都对放归鳄进行了严格的遗传背景检测筛选，确保了放归种群的基因交流。特别是2019 年的野放活动，自然保护区非损伤性采集215 条人工繁育扬子鳄尾部鳞片样本进行基因检测，筛选出120 条野外放归鳄实施配对释放，筛选规模超过以往历次野外放归鳄筛选量的总和。

1.3.2 谱系筛选

随着扬子鳄野外放归规模的不断扩大，单纯依靠遗传检测来完成放归鳄的筛选，工作量将非常繁重。在谱系繁育制度逐步完善的条件下，谱系鳄将成为野外放归鳄的主要来源。自2016 年起，自然保护区陆续有部分谱系后代鳄参与野外放归鳄筛选行列，对改善放归种群的遗传结构开始发挥作用。

2 扬子鳄栖息地的生态修复

2.1 扬子鳄栖息地生态修复的要求

水域和陆地是扬子鳄栖息地不可或缺的组成部分。栖息地生态修复主要是在选择项目点采取挖塘筑坝、栽种和培育植被等措施，使之恢复成湿地状态，以满足扬子鳄的栖息需求。

水域：根据地形的不同建成2～3 hm2不等的多个区域，且区域相邻，每个区域由4～5 个水塘组成，水塘间隔距离不等，从十几米到几十米长，水塘深0.5～2.5 m。

沼泽：将相邻水塘间的连接带改造成滩涂沼泽地带。

植被的栽种和培育：水塘的岸边栽植灌木、小竹、茅草等陆生植被，在水体中培植芦苇、菖蒲、茭白等水生植物。

食物链的培育：在水塘里放养各种鱼、虾苗以及蚌、螺等底栖生物，形成以水生动物为主的食物链。

2.2 现存野生扬子鳄栖息地的保护修复

现存扬子鳄的部分栖息地在自然条件下受各种外在因素的侵蚀，功能逐渐退化。对此，自然保护区及时给予保护修复。截至2018 年5 月，共修复湿地20.9 hm2，其中2015 年在泾县双坑团结水库修复湿地2.6 hm2，2016 年在广德朱村水库修复湿地1.18 hm2，2017 年在宣州红星水库筑岛705.6 m2，在南陵长乐点征用农地1.34 hm2用作湿地恢复建设，在相距不远的两个野生扬子鳄分布点间建立活动通道。这些栖息地的修复进一步改善了野生扬子鳄的栖息环境，对稳定地方小种群起到积极作用[16]。

2.3 扬子鳄重引入栖息地的生态修复

2.3.1 高井庙野化训练区栖息地的生态修复

高井庙野化训练区属于自然保护区高井庙片区实验区，位于郎溪县高井庙林场场部附近。2008年和2010 年先后在该区域新建野化训练场2 处，面积约8.7 hm2，共有大小塘口16 个，分批投放了469 条人工繁育的扬子鳄进行野化训练。2019 年自然保护区又在高井庙林场租用6.2 hm2的土地用于野化训练区的扩建，此项目目前正在方案设计阶段。扬子鳄野化训练区的建立和使用为扬子鳄野外放归的重引入工程源源不断地输送具有较强野外生存能力的后备种群。

2.3.2 高井庙放归地的生态修复

自2002 年起，自然保护区开始在高井庙片区开展扬子鳄栖息地恢复建设。自然保护区利用林间山坳的低洼地势，筑坝建塘，培植适宜的陆生和水生植被，投放鱼、虾、螺蛳等水生动物培育食物链，构建湿地生态系统。该系统呈开放式，未用围栏网隔离，与周边环境融为一体。截至2018 年，共建设塘坝49 座，恢复湿地306.73 hm2（其中水面32.73 hm2、陆地259 hm2、岛屿15 hm2），向水塘共计投放螺、蚌约22 000 kg，鱼苗约15 000 kg，菜饼约8 000 kg。目前，高井庙野放区的湿地生态环境良好，已成为扬子鳄理想的放归地[17]（见图1）。

图1 郎溪县高井庙林场扬子鳄野放区卫星图

3 扬子鳄人工繁育种群的野外放归

3.1 扬子鳄野外放归的规范流程

3.1.1 放归鳄的选择

放归鳄应为5～8 岁的人工繁育扬子鳄。首先，进行体况选择。从适龄鳄中挑选出体态适中、体表完好、肤色光亮、精神状态良好的扬子鳄作备选放归鳄，将它们放入隔离池中暂养。其次，检查健康状况。由兽医进行疾病检查，确认备选放归鳄身体健康，无疾病。再次，开展遗传背景筛选。抽取备选放归鳄的血液或采集尾部鳞片，进行DNA 测序分析，挑选出亲缘关系远并按照1 雄3 雌性比配对的扬子鳄作为正式放归鳄，或从谱系鳄中选择不同谱系来源的扬子鳄进行配对作为正式放归鳄。

3.1.2 野化训练

放归鳄在释放前，要让它们在野化训练区进行一段时间的野外适应性训练，以培养它们的野外生存能力。

3.1.3 识别与跟踪设备安装

为对放归鳄进行跟踪监测，在释放前需对它们进行个体标识和跟踪设备安装。将电子芯片注入放归鳄尾部皮下组织，当放归鳄再次被发现捕获时，可由专门的阅读器进行个体识别。为了解放归鳄的活动状况、掌握其生活习性，在释放前可有选择性地在它们身上安装无线电发射器，便于野外放归后及时跟踪观察。

3.1.4 放归后的跟踪监测与巡护管理

主要是通过接收安装在鳄体上跟踪器发射出的无线电波来实施跟踪监测。监测放归鳄的活动范围、洞穴位置，从而观察它的行为谱以及生长和冬眠状况。另外，自然保护区在高井庙片区设立了扬子鳄保护站，制定了放归栖息地的管理和保护措施。工作人员定期对放归扬子鳄及其栖息地进行巡护，检查水塘水位，巡视植被恢复状况，发现问题及时采取相应措施，以排除可能对放归鳄及栖息地造成不良影响的隐患。

3.2 扬子鳄放归工程的初步成效

扬子鳄的野外放归活动始于2003 年，放归活动概括起来可分为三个阶段。第一阶段为原栖息地放归试验阶段。2003 年自然保护区在栖息地保存较好的红星保护点释放了3 条体格健壮、血缘关系较远的成年扬子鳄。然而，首次野外放归的实施逐渐暴露出一些问题，由于扬子鳄栖息活动与居民生产生活间存在着“人鳄争地、人鳄争水”的矛盾，当地老百姓抵触情绪较大，导致放归活动一度中断。第二阶段为人工恢复栖息地放归阶段。为解决上述问题，自然保护区在提高当地老百姓保护意识的同时，调整放归策略，将扬子鳄放归地转向人工恢复的栖息地，选定郎溪县高井庙国有林场作为新的放归地。2006年，自然保护区在高井庙片区重建的栖息地上释放了6 条扬子鳄（2 雄4 雌），拉开了在此地每年放归扬子鳄的序幕。此后，每年的上半年都释放一定数量的扬子鳄，数量从6 条至18 条不等。截至2018 年，已连续放归13 次，共计放归人工繁育扬子鳄105条。第三阶段为较大规模放归阶段。独立生活的小种群，由于受到多种干扰因素的影响，稳定性较差，种群难以长久维系[18]，适当扩大放归规模十分必要。2019 年，自然保护区一次性放归120 条经过严格筛选的人工繁育扬子鳄。至此，自然保护区累计放归15 次共228 条扬子鳄。

在红星保护点首次放归后的跟踪监测中发现，放归的3 条扬子鳄均未离开该保护点范围，而且连续4 年产卵繁殖，说明放归鳄已适应当地环境，并对当地种群起到了补充和复壮作用[19]。2006 年至2017 年，在郎溪县高井庙片区的放归活动也取得了良好成果，放归鳄从2008 年开始繁殖，截至2018 年，累计产卵14 窝，共计238 枚卵，自然孵出112 条幼鳄。监测表明，放归的扬子鳄均已适应栖息地环境，具有较强的自然生存能力，并繁衍后代；它们的生活范围超过300 hm2，并有向放归区外围扩散的趋势。

4 野外扬子鳄资源本底调查

4.1 自然保护区野生扬子鳄资源调查的概况

自上世纪八十年代以来，较全面的扬子鳄资源调查相继开展于1980 年、1985 年、1996 年、1999年、2005 年、2011 年和2015 年和2018 年，共计8次，分别由中美联合科考组、国际野生生物保护协会、华东师范大学、安徽师范大学等单位与自然保护区联合组织调查；调查方法主要有走访问卷调查、鸣声回放法、痕迹调查、夜间灯光照射计数法和基于环境DNA 技术的野外鳄踪迹调查法等，采用IUCN 鳄类专家组推荐的野外鳄类数量调查统计方法进行估计（估计数=（S+E）/0.7～0.6，其中S 为实见成年鳄A与实见幼鳄Y 总和，E 为在不同调查点Y≥1 情况下均加上2 的总和）。历次野生种群调查的结果是，1980 年估计数300～500 条，1996 年实见数77 条，1999 年实见数23 条，2005 年实见数32 条，2011 年实见数58 条，2015 年实见数64 条，2018 年实见数113 条（估计数216～252 条）；野外放归区的调查情况为，2011 年实见数39 条，2015 年实见数52 条，2018 年实见数73 条（估计数141～165 条）。历次野生扬子鳄资源调查为扬子鳄种群保护及管理积累了大量基础性资料，也直观反映了各个阶段的保护成效。

4.2 自然保护区第8 次野生扬子鳄资源调查结果与以往历次调查的比较

4.2.1 野生种群数量稳中有升，野生种群数量下降的趋势得到有效遏制

图2 历次调查实见野外种群数量（1999-2018 年）

从图2 可以看出，1999 年到2018 年间野生扬子鳄数量在总体上保持着稳中有升的态势，特别是2015 年以来，野生扬子鳄种群数量增长速度加快，增长趋势看好；放归区的野外种群也呈现较好的增长趋势。

4.2.2 少年鳄比例较高，种群年龄结构趋于合理

幼鳄（25 日龄～9 月龄）[20]对自然环境的适应能力非常弱，澳大利亚鳄类专家Crahame 在对淡水鳄的野外保存状况进行研究后，提出其保存率仅为1%；而少年鳄（10 月龄～3 岁）已具备一定的生存适应能力[21-22]。在2018 年调查中发现，泾县和南陵两个片区的少年鳄数量分别是44 条和25 条，占实见总数的45%和64%；高井庙野外放归区的少年鳄为33 条，占实见总数的45%，比以往调查结果都要高，这与自然保护区近年来加强野外监测巡护管理、积极开展幼鳄辅助保护活动有关[6,14,23]。

图3 各县区实见野生扬子鳄数量变化图（2005-2018 年）

4.2.3 各县区野生种群的分布变化不一

由图3 可见，泾县和郎溪县的野生扬子鳄数量自2015 年以后有了较明显的增长，其中郎溪县野生种群的壮大与高井庙放归种群的自然扩散关系密切；南陵县、广德县及宣州区的野生种群数量总体平衡，但需引起关注的是广德县的野生种群规模一直未有大的增幅，且近两次调查均未发现幼鳄和少年鳄，这预示着该区域内的野生种群繁殖功能可能处于逐步丧失的状态，需考虑采取人工繁育种群野外放归或适当的迁地保护措施以复壮野生种群。

5 结语与展望

5.1 结语

（1）由于自然保护区内居民的人口密度较大，扬子鳄的栖息活动与当地居民生产、生活存在一定的矛盾。自然保护区注重加强与地方部门沟通协调，并积极开展保护宣传工作，争取当地政府、群众以及各方面的大力支持，对顺利推进扬子鳄野外保护建设发挥了重要作用。

（2）着力开展栖息地恢复建设，特别是湿地环境的营建和食物链的培育，是保障野外放归种群尽快适应栖息地环境而生存繁衍的关键。

（3）积极开展野生资源本底调查，及时掌握野外种群动态，可为调整保护策略、及时改进保护措施提供重要依据。

（4）加强野外种群的监管，特别是野生鳄卵和野生幼鳄的辅助保护，对尽快恢复野外种群数量非常必要。

5.2 展望

2019 年，自然保护区在土地流转工作中取得了可喜进展，目前已签订约266.67 hm2的土地流转协议，之后还将有约666.67 hm2的土地待流转。这些土地经流转后，自然保护区将拥有土地使用权，既可以解决当前扬子鳄人工繁育空间严重紧张的问题，又可以缓解因农业生产用水引起的“人鳄争水”的矛盾，对野生扬子鳄栖息地恢复建设和保护管理极为有利。未来5 年，自然保护区将持续扩大人工繁育扬子鳄的野外放归规模，预计总放归数达1 500 条。不久的将来会有越来越多的野生种群建立起来，野生扬子鳄的极濒危状况一定会得到扭转。然而，要将扬子鳄从世界自然保护联盟红色名录的极濒危等级降到濒危等级，必须恢复野生种群达2 500 条[24]。从目前扬子鳄保护进展情况看，要想达到这个目标，差距还很大，因此扬子鳄的种群保护及野外放归工程仍将任重而道远。