张日升, 宋 鸽

(1.辽宁章古台科尔沁沙地系统国家生态定位观测研究站 辽宁 阜新, 123000； 2.辽宁省固沙造林研究所 辽宁 阜新, 123000)

林下植被作为森林生态系统的重要组成部分，其生长与分布不仅受到上层乔木制约，同时也通过自身活动不断改变着林分环境[1]，从而影响着森林生态系统的多样性、稳定性，生产力与可持续发展[2]。林下植被在森林群落分类、立地指示、森林演替方向及生产力维持等方面具有不可忽视的作用[3-4]。特别是在针叶人工林中，乔木层树种种类单一，结构简单，养分分解及归还速率较慢，林下植被的作用更为重要[5]。通常，随着林龄增长，上层乔木对林下植被生长抑制作用逐渐增加，生产力和多样性下降[6]，而林下植被动态变化规律影响着系统的生态过程，反应了生态系统的演替方向及稳定性[7]。

樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)原产于中国大兴安岭和呼伦贝尔沙地，具有耐旱、耐寒、耐瘠薄、生长快的特点。1955年首次引种到科尔沁沙地南部的辽宁省章古台地区用于防风固沙造林，取得巨大成功。目前中国三北地区10多个省、市和自治区都有引种，是中国三北地区营造防风固沙林和农田防护林的主要树种[8-9]。然而，自1991年起，在章古台地区出现了部分林分退化死亡现象，随后在辽宁所有引种栽培区、吉林、河北等地也出现了类似情况[10-14]。林下植被在资源竞争、调控系统养分循环等方面发挥着重要作用，目前对沙地樟子松人工林林下植被的研究主要集中在对不同密度和不同经营方式下樟子松人工林林下植被变化[15-17]，而对樟子松人工林生长过程中林下植被动态响应过程尚不清楚，这对研究樟子松人工林生态系统的变化是重大的缺陷。本研究拟以不同林龄(8，18，27，35，48 a)樟子松林下植被为研究对象，分析樟子松人工林生长对林下植被动态的影响及调控作用，为樟子松人工林的可持续经营提供依据。

1 研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于科尔沁沙地南部的章古台地区42°43′—42°51′N， 121°53′—122°22′E，属暖温带半干旱半湿润气候区，隶属辽宁省阜新市彰武县。主要气候特点是干旱多风，年降水量500 mm左右，多集中于6～8月，年蒸发量约为降水量的3倍，空气相对湿度60.4%。年均气温5.1～6.1 ℃，无霜期154 d。年均风速3.0～3.7 m/s。土壤类型以风沙土为主，占89.4%，土壤有机质及其它养分含量都比较低。该地区1955年开始营建樟子松人工林，除营林干扰外，樟子松人工林的其它人为干扰来自于樵采和放牧[18]。

1.2 样地的选择

经充分踏查，采用空间代替时间法，选择立地条件相似的8，18，27，35，48 a生5个林龄的樟子松人工林为研究对象。现有密度为樟子松人工林的经营密度，各样地基本情况见表1。2017年8月下旬，在不同样地内分别选取典型地段设置3个10 m×10 m的样方。在每个样方内，随机选取5个1 m×1 m小样方，每个样地15个小样方。在不同小样方内分别调查林下草本植物的种类、高度、数量、盖度和生长状况。待调查完毕后，将样方内的植物地上部分齐地收割，地下部分采挖收集，带回实验室，放入80 ℃烘箱中烘干24 h后称重，计算样方内植物生物量。

表1 章古台地区不同林龄樟子松人工林基本情况

注：龄组按照辽宁省地方标准DB21/ T706-2013《森林经营技术规程》划分。

1.3 指标选择

采用α多样性测度的Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数进行评定。

重要值=〔(相对多度+相对频度+相对盖度)/3〕×100%

Patrick丰富度指数

S=出现在样地中的物种数(种/m2)

(1)

Simpson优势度指数(辛普森指数)

(2)

Shannon-Wiener指数(Wiener指数)

ISW=-∑PilnPi

(3)

Pielou均匀度指数

J=-∑(PilnPi)/lnS

(4)

式中：S——物种数目；Pi——第i个种的个体数占所有个体数的比例。

采用Microsoft Office Excel2007 软件进行数据处理和做图表；运用DPS 14.0对不同林龄间的总盖度、优势种高度及生物量间的差异进行单因素方差(one-way ANOVA)分析，采用LSD 法比较各指标间的差异性，显著性水平设为α=0.05。对林龄与多样性指数之间关系进行回归分析。

2 结果与分析

2.1 樟子松人工林林下草本植被组成与结构特征

由表2可以看出，本次研究共有草本植物43种，分属19科39属；主要为禾本科(9属9种)，藜科(4属6种)、菊科(4属5种)，占总属数的43.6%，占总种数的46.5%。说明禾本科、藜科、菊科在沙地樟子松人工林林下草本植物群落演替过程中占据重要地位，其余物种豆科3属3种，萝藦科2属3种，大戟科、莎草科、牻牛儿苗科各有2属2种，蓼料、百合科、车前科、唇形科、马齿苋科、毛茛科、蔷薇科、桑科十字花科、石竹科、苋科、鸢尾科各1属1种。樟子松人工林林下草本植被的科属构成表现出多数种属于少数科，12物种均为单科单属单种，这可能由于禾本科、藜科、菊科植物适应能力强，生活习性多样，对科尔沁沙地南部自然环境具有较好的适应性。

表2 章古台地区不同林龄樟子松林下草本植物科、属特征

不同林龄樟子松人工林草本植物的科、属、种组成存在较大差异(表3)，8 a生樟子松人工林包括11科24属26种；18 a生林分包括10科21属21种；27 a生林分包括15科26属27种，其科、属、种最多；35 a生和48 a生林分均包括20种草本植物，分别隶属10科20属和9科20属。可见不同林龄樟子松人工林林下草本植物科、属组成并不一致，且随着林龄增长，科、属、种数量呈先增加后减少的规律。27 a生樟子松人工林林下草本植被科与种数量最高，这主要由于其林分郁闭度增大，为喜阴、耐旱的草本植物种提供良好的生长环境，同时阳性植物种类还没有退去，因此草本植物种类最多；以后随着林分郁闭度增大，阳性草本植物从群落中减少甚至消失，科与种数量下降。

重要值是以综合数值来反映不同植物在群落中的地位和作用，其大小是确定优势种的重要依据。由表3可知，禾本科植物在樟子松人工林林下草本中占有优势地位，其中8 a生樟子松林的优势种为马唐、狗尾草、小画眉草，18 a生樟子松林为虎尾草、狗尾草、小画眉草，27 a、35 a、48 a生樟子松林的优势种为马唐、虎尾草。林下植被生长情况是林分环境的综合体现，其优势种能反映生境的基本特征[19]，不同林龄樟子松对林下植被的影响不同，其中18 a生樟子松林时对林下草本植被影响最大，虎尾草取代马唐，成为优势种。樟子松进入中龄林后，林下植被的优势种逐渐稳定，马唐和虎尾草成为优势种。

2.2 樟子松人工林盖度与生物量

从表4可以看出，樟子松人工林林下植被总盖度随着林龄增加呈先降低再增高的趋势。8 a，18 a，27 a，35 a和48 a生樟子松林的草本植被总盖度分别为85.0%，68.53%，61.3%，64.2%和84.5%，18 a，27 a，35 a生樟子松林分显著低于8 a和48 a生林分。樟子松幼龄林、中龄林中常见半灌木兴安胡枝子Lespedezadaurica和细叶胡枝子Lespedezahedysaroides的分布，27 a生樟子松林林下还发现了鸡桑Morusaustralis和白榆Ulmuspumila两种乡土乔灌木幼苗。而在35 a生和48 a生樟子松林中没有发现乡土乔灌木种幼苗的分布。这说明近熟林和成熟林中受樟子松林生长及人为干扰的影响，林下植被以草本为主，乡土灌木很难在林下生长发育。生物量是衡量林下植被生长情况的重要指标，生物量越大，说明林下植被生长越好。樟子松人工林林下植被生物量的变化随着林龄增长呈先降低后增加的趋势。8 a生林分的草本植物生物量最大，27 a生林分最小，48 a生林分显著高于35 a生林分。

表3 不同林龄樟子松人工林林下草本植被重要值分布

表4 樟子松林下草本植物群落盖度与高度的关系

注：同列不同字母表示差异显著(p<0.05)。

2.3 樟子松人工林林下植被多样性

随着樟子松林龄增加，植物种类发生更替，林下草本群落的多样性做出相应变化(图1)。幼龄林阶段的8 a和18 a生林分的Partcik丰富度指数、Simpson优势度指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度之间差异不明显。随着林龄增加，27 a和35 a生时樟子松林下植被的多样性下降，显著低于8 a和18 a生林分，而27a与35 a生林分间差异不明显。48 a生林分的Simpson优势度指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数比27a和35 a生林分明显增大，说明成熟林林下群落多样性呈增加趋势。

对林龄与林下草本多样性进行回归分析，Simpson优势度指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数均呈先降低后上升的趋势(详见图1)。

注：不同字母表示不同林龄间差异显著(p<0.05)。图1 樟子松林下植物群落多样性与林龄的关系

3 结论与讨论

樟子松人工林林下共有43种草本植物，隶属19个科，39个属(表3)；其中以禾本科植物最多，其次是藜科、菊科、豆科、萝藦科。除18 a生樟子松林分外，其它林龄中马唐的重要值最大，说明马唐比其它草本植被更适应中龄及以上樟子松人工林林下生长，是林下植被最主要的优势种，其次是虎尾草。辽宁省章古台樟子松人工林林下草本植被动态变化与孟祥楠等[20]在嫩江沙地的研究结果的动态变化相似，发育初期一年生的植物(狗尾草)较多，发育后期多年生植物(马唐、虎尾草)的优势明显超过一年生植物，而嫩江沙地樟子松人工林发育后期多年生植物主要为鼠掌老鹳草，这是因为不同区域植被不同造成的。研究发现，27 a生前樟子松人工林林下有4种灌木，其中包括细叶胡枝子和兴安胡枝子，说明2种半灌木比较适合樟子松林下生境。35 a和48 a生林分没有灌木分布，这可能与放牧与樵采等人为干扰有关。因此，建议应在樟子松近熟林后进行围封，促进林下植被正向演替。

研究还发现，樟子松人工林林下草本植被的生物量和多样性随着樟子松林龄的增加呈先减少后增加的趋势，27 a生樟子松人工林林下植被生物量最小，之后逐渐增加(见表4)。林下草本植被多样性呈现先降低再升高的趋势，在中龄林和近熟林时表现较低(见图1)。这主要由于在科尔沁沙地南部种植樟子松后，沙地固定，8 a生樟子松林没有郁闭，对植被的影响较小；幼林期林分管护严格，人为干扰较小，林下植被生物量较大，植物多样性较高。随着樟子松人工林中龄林与近熟林郁闭度增大，阳光无法透过林冠，林下植被稀疏；同时樟子松人工林对水分、土壤养分消耗多，影响了林下植被的生长和发育，林下草本植被生物量低，多样性少，分布不均匀，存在退化现象。因此27 a和35 a生林分需要人工调控草本植被的生长与演替。在樟子松成熟林中，为了防止人工林退化以及修复退化林分，生产上常采用间伐和修枝等方法，降低了林分郁闭度，林分生长对水分和养分的需要减少，林下草本植被得到了一定恢复。

林下植被在维持林地养分[21]，维护生态系统的多样性和稳定性方面具有显著作用[22]，当林下植被达到一定覆盖度和生物量时，土壤肥力有明显改善[23-25]；而林下植被退化将导致地力衰退，林地养分累积循环不畅，群落结构和功能下降。已有研究发现，樟子松人工林退化经常发生在30 a左右[11,26]，同时林地的地力也出现退化[27]。本研究发现樟子松人工林林下草本植被的多样性与林龄之间存在着显著的相关性，林下草本状况影响着樟子松人工林的健康。樟子松人工林林下几乎没有灌木，林下草本植被作为调整林分结构及恢复地力的主导驱动因子，对维护樟子松人工林健康很重要。因此有必要对樟子松人工林林下的草本植被进行人为管理，特别是中龄林和近熟林。人为管理包括间伐、中耕、围封等措施。对过密的中龄林，可通过疏伐和修枝增加林分的通风透光程度，促进林下草本植被的发育和演替；对达到森林经营规程规定密度的林分，可通过中耕的方法，加速草本植被对林分自养机制的启动和运行。樟子松近熟林可通过卫生伐，降低林分密度，同时对林分进行围封，促进林下植被的正向演替。