闫白洋

(上海市行知中学 上海 201999)

遗传信息的传递和表达是分子遗传中的重要内容，是理解遗传和变异的重要前提。但是，学生在学习此部分内容时，经常会混淆其方向性，包括一线教师也有很多搞不清楚遗传信息传递和表达中的方向性问题，本文探讨了遗传信息传递表达的方向性，为一线教师提供参考。

1 DNA双链的方向性

DNA基本单位是脱氧核苷酸，脱氧核苷酸由含氮碱基、脱氧核糖和磷酸组成。脱氧核糖是五碳糖，具有5个碳原子，分布如图1中数字所示。DNA是通过脱氧核苷酸间3′,5′-磷酸二酯键连接而成，即前一个脱氧核苷酸的C-3′位羟基与下一个脱氧核苷酸的C-5′位磷酸基团之间脱水形成酯键相连。脱氧核苷酸的连接具有严格的方向性，DNA一条链的两个末端分别是5′末端(游离的磷酸基)和3′末端(游离的羟基)，且DNA两条链是相反的。脱氧核苷酸的排列顺序和书写方向是自左向右的5′→3′走向(图1)[1]。

图1 DNA双链的方向性(5′→3′)

2 DNA复制的方向性

DNA复制是以模板链3′→5′方向进行的，DNA聚合酶催化新链合成则是沿5′→3′方向延伸。在复制叉处，一条新链沿5′→3′方向，随着复制叉移动方向连续合成；另一条链合成与复制叉前进方向相反，不能连续复制，只能分别合成若干小片段(冈崎片段)，然后连接起来(图2)。这样，新形成的DNA分子和原来DNA分子完全相同，一条子链来自亲代，另一条子链是新合成[1]。

图2 DNA两条链复制的方向性

3 DNA转录的方向性

DNA的基因区段进行转录时，一条链转录，另一条链不转录。在不同的DNA基因区段中，模板链并非总在DNA同一链上。在转录过程中，RNA聚合酶沿着DNA模板链3′→5′端移动时，按照与模板链碱基互补的原则，掺入NTP上的α-磷酸可与RNA新链的3′-OH相继形成3′，5′磷酸二酯键，使新生RNA链沿着5′→3′方向延长(图3)[2]。

图3 DNA上不同基因转录的方向性

4 tRNA反密码子识别mRNA密码子的方向性

tRNA有“三叶草”样二级结构和倒“L”形三级结构。tRNA具有一些互补的序列，可以形成局部的双链结构。在这个局部双链之间不能配对的核苷酸膨出，形成DHU环和TψC环等。5′-末端的核苷酸与靠近3′-末端的序列形成了tRNA的氨基酸臂。氨基酸臂的3′-末端是CCA-3′，氨基酸通过酯键连接在腺嘌呤核苷酸的3′-羟基上，使tRNA成为氨基酸的载体。每个tRNA的反密码环都由7～9个核苷酸组成，其中居中的3个核苷酸构成了一个反密码子。核糖体沿着mRNA序列5′→3′移动，携带氨基酸的反密码子通过5′→3′与密码子反向碱基配对。例如，图4中tRNA反密码子是5′-GUA-3′，对应的mRNA上的密码子是5′-UAC-3′，携带的氨基酸是酪氨酸(密码子UAC)，而不是组氨酸(密码子CAU)。

图4 tRNA结构的方向性

5 蛋白质运输的方向性

蛋白质在核糖体上合成后，必须被定向运输到合适的部位才能行使其生物学功能。细胞质基质中的蛋白质在游离核糖体上合成后，释放到细胞质基质即可行使其功能。而被运往其他细胞器、细胞膜或分泌出细胞外的蛋白质一般先通过内质网，经过复杂的输送机制，定向地运输到目的部位。蛋白质的运输方向与蛋白质一级结构中的信号序列有关，信号序列是N端特异氨基酸序列，可引导蛋白质转移到适合部位[2]。

5.1 分泌蛋白质或细胞膜蛋白的运输方向 合成分泌蛋白质或细胞膜蛋白的核糖体经信号序列介导与内质网结合而成为附着核糖体，这类核糖体上合成的肽链多由信号序列引导进入内质网腔或膜上并被折叠成为具有一定空间结构的蛋白质，并以囊泡形式转移到高尔基体上加工，再随囊泡转运至细胞膜，最终分泌到细胞外或与细胞膜融合成新细胞膜。

5.2 线粒体蛋白质运输方向 线粒体虽然含有其自身的DNA、核糖体和mRNA，可以自行合成蛋白质，但绝大部分线粒体蛋白质以其前体形式在细胞质核糖体中合成后运输过来的。线粒体蛋白质前体与特定蛋白(HSP70)结合后，通过信号序列识别线粒体外膜的受体复合物，然后穿过跨内外膜蛋白质通道，进入线粒体基质。然后被蛋白酶切除其信号序列，折叠成有功能的成熟蛋白质。

5.3 细胞核蛋白质的运输方向 细胞核内含有多种蛋白质，如参与复制、转录和基因表达调控的各种酶及蛋白质因子。它们都是在核糖体中合成，与多种特定蛋白质结合，通过核孔进入核内。

DNA复制、转录、翻译和蛋白质运输机制较为复杂，而且具有严格的方向性，这种方向性是长期自然选择和进化而形成的。这种方向性保证了遗传性状的稳定性和连续性。