徐四静，徐丽嫒，周桂林，范家萌，王兆贤，王浩波

(合肥丰乐种业股份有限公司，安徽合肥 230000)

种子是一种特殊的农业生产资料，是决定农作物能否正常发育、生产的先决因素。随着播种方式的变化和极端天气的频繁发生，农业生产对种子播种质量的要求逐年提高。在田间自然条件下，特别是逆境不利条件下，保持苗齐苗壮直接决定了作物的生产潜力和效益。仅检测种子的发芽率已不能充分满足生产者的需要，如何创制和保持高活力种子已成为政府有关部门、种子企业和广大种子使用者共同关注的热点。鉴于此，笔者从种子活力的概念出发，详细论述从遗传育种、制种生产和加工贮藏技术等方面提高和保持农作物种子活力的可能措施，建议育种家们将培育高活力品种作为育种指标之一，并加强有利于提高和保持种子活力的制种和加工技术的研究和实践。

1 种子活力的概念

农作物种子可以呈现生命力、生活力和活力3种状态。种子的生命力是指种子生命的有无，通常用具有生命力(即活的)种子数占种子总数的百分率表示；生活力是指有生命力的种子在实验室条件下能否萌发成苗，常用发芽率来表示；种子活力则包括种子发芽率、发芽势、田间成苗率及生长状况，甚至还涉及作物的产量，是种子发芽和出苗率、幼苗生长的潜力、植株抗逆能力和生产潜力的总和，是决定种子和种子批在发芽和出苗期间的活性强度和种子特征的综合表现，是种子质量的重要指标[1-2]。

种子的活力高则出苗整齐、成苗率高，而且田间生长优势和生产潜力明显，对不良环境的抵抗力强[3]。引入种子活力的概念和指标对提高种子质量标准，提升种子质量评价水平，强化我国种子企业市场竞争力与种业安全，促进我国现代种业发展具有非常重要的意义。

2 培育和保持种子活力的措施

研究证实，种子活力水平的高低主要是由遗传因子、制种生产因素和外界条件，即由遗传性、发育度和贮藏加工条件3方面因素决定[3-5]。遗传性决定种子活力强度的可能性，发育程度决定活力强度表现的现实性，贮藏加工条件则决定种子活力的保持程度。从内部结构和生理机制上来看，种子活力是种子细胞膜结构和细胞完整性、种子成分变化和新陈代谢的综合特征特性的表现[4]。根据影响种子活力的3方面主要因素，对提高和保持种子活力的措施进行了综述。

2.1遗传育种措施种子活力的内因是遗传上的差异。玉米、水稻、小麦和大豆、棉花等作物上的多项研究表明，不同品种的种子活力存在基因型上的显著差异[9-16]，并且种子活力具有很高的遗传性，亲本可将自身种子活力遗传特性高效率地传给子代，通过高活力的品种间杂交，从遗传育种上提高种子活力，可以选育出种子活力高的新品种[12，17-20]。

但是，种子活力涉及到发芽率、苗长、根长、鲜重、干重、低温发芽能力、耐藏性、抗旱性、抗老化等诸多多基因控制的数量性状[21]，这说明种子活力遗传机理的复杂性。通过分子技术找到控制种子活力的主效基因，可借助分子标记辅助育种的方法聚合多个高种子活力的基因，就可以培育出种子活力高的亲本和品种，从遗传基础上解决种子活力低的问题。目前，不同的研究者都在水稻第 9 号染色体上检测到与种子活力有关的 QTL，其中qLG-9和qSC9-1的贡献率分别达到59.5%和31.41%，这些 QTL 的定位对于高活力水稻种子的分子育种具有重要的参考价值，为进一步深入研究种子活力的分子机理及分子标记辅助育种提供了基础[22-27]。

2.2生产制种措施把握好适宜的种子发育成熟度，选择最佳的制种季节、播期和制种区域，以及选择适宜的密度和播量等生产制种措施对保证生产出高活力的种子是至关重要的生产措施。

2.2.1把握好适宜的种子发育成熟度。授粉后不同采收期对种子活力影响很大。玉米种子发芽率和活力最大的采收期宜在乳线到籽粒中部位置的时期，而不是干物质达到最大的生理成熟期，但后期收获种子的贮藏性高于前期收获的种子，且不同基因型的玉米杂交种子贮藏后其种子活力衰退幅度不同[28-33]；水稻在灌浆快增期时，发芽率、发芽指数、活力指数均迅速增加。杂交稻在授粉后15 d左右种子活力指数出现峰值，此后有不同程度下降并维持一段时间高值，常规稻种子在花后12 d左右发芽率、发芽指数出现高值，在花后18 d以后活力指数达到峰值，且发芽率、发芽指数的高值持续时间比活力指数长[34-35]；小麦种子在完熟期前活力上升较显著，到完熟期时达到最大值，但腊熟期和完熟期收获的种子活力差别不大。不同小麦品种种子的发芽率、发芽势、幼苗干重、发芽指数、活力指数随种子成熟度的增加总体表现为先显著增加，达到最大值后又下降的趋势，其中品种之间的种子发芽势、发芽率达到最大值的成熟度存在较大差异，而发芽指数、活力指数达到最大值的成熟度差异不大[36-38]。

因此，针对不同作物不同品种，需要从发芽率、活力以及耐贮藏性等方面综合考虑适宜的种子收获期，以确保种子活力高且保持时间长。

2.2.2选择适宜的制种季节、播期和制种区域。为获得高活力种子，不同作物以及相同作物的不同品种最适宜的制种区域、制种季节和播期也不同。例如，同一品种在新疆制种生产的棉花种子的健籽率、千粒重、发芽率和活力明显高于在山东制种生产的种子，因此高活力棉花种子生产的理想区域在新疆[39]。杂交稻夏制种子的发芽率、千粒重、活力指数和发芽指数通常都高于春制种子，尤其是夏制的活力指数和发芽指数明显高于春制[35]，但也有例外，如杂交水稻品种金优974最大发芽率、发芽指数和活力指数均表现出春制夏制秋制的规律[34]；棉花不同结铃期的种子活力也不同，从高到低依次是伏桃>伏前桃>秋桃，且第一果节和中部果节的种子健籽率高于末梢果节的种子，获得高活力的棉花种子以采收中部果位的伏桃种子为宜[39]；而要生产高活力的水稻种子，对不同熟期品种来说，更应选择不同的最适播期，且水稻种子的粒位对种子活力具有明显影响：前期蘖位优于后期蘖位，一次枝梗籽粒高活力持续时间比二次枝梗籽粒长。播期对一次枝梗种子的含水量影响大于二次枝梗，但是播期对二次枝梗种子的千粒重和发芽率影响较大于一次枝梗种子[35]，因此水稻播期主要依据品种的熟期来定，同时也要考虑到粒位对种子活力的影响。

2.2.3确定适宜的种植密度和播量。种植密度和播量对种子活力的影响也因作物或品种不同而不同。徐关印等[40]研究表明，郑单958玉米品种种子活力和制种产量相互兼顾的密度为67 500株/hm2。同播期的小麦随着播量的增加，收获种子的发芽率、发芽势、幼苗干重、发芽指数和活力指数呈降低的趋势[38]。兰艳等[41]研究表明，大穗型小麦品种山农23号的不同播量对其种子活力影响差异不显著；但多穗型品种济麦22在相对低播量下显著提高了种子活力。播种密度对棉花果枝中部和末梢种子的活力有较大影响，鲁研棉28在90 000株/hm2密度下果枝优势部位的种子活力最突出，但在67 500株/hm2密度下各果枝种子的总体活力水平最高，综合考虑种子产量和种子质量，则适宜密度为67 500株/hm2；银兴棉4号在90 000株/hm2密度下各果枝部位的种子活力均较高[39]。因此，需要针对不同作物和品种，选择相对应最适宜的种植密度和播量来平衡种子活力和制种产量。

2.3贮藏和加工措施除种子的休眠特性外，所有作物的种子活力在贮藏过程中都会随着时间的延长而降低[42-45]。种子有效的贮藏时间不仅由种子的遗传因素决定，而且贮藏环境的影响也非常大。一般在常温条件下种子贮藏1年后，细胞膜系统超微结构会出现局部损伤，种子活力就会下降，而随着时间推移细胞膜结构逐渐解体，细胞器自溶，种子活力则全部丧失。为了保证种子在贮藏期内保持较高的活力，应对贮藏的环境条件做全面考虑，而最主要的就是种子含水量和环境温度。超干贮藏是种子贮藏的一个重要方法，种子超干贮藏就是将种子的水分降至5%以下，密封后室温条件下贮藏。研究表明，超干保存效果良好，尤其对于耐脱水的种子效果更好[46]。张玉兰等[44]以粳稻幸实、籼稻桂早 2 号水稻种子为试材，研究不同含水量水稻种子在-20 ℃和室温(25 ℃)条件下贮藏 5 年后的活力变化，结果表明适度超干处理能延长种子的贮藏寿命，在室温和-20 ℃贮藏条件下，贮藏的最适含水量分别为，幸实5.9%、5.9%～7.5%，桂早2号5.8%、5.8%～7.7%。当含水量一定时，环境温度越高，种子在贮藏温度范围内衰老越快；若贮藏温度越低，则允许种子贮藏时的含水量越高。对于无法超干处理的种子，可以采用组织培养与超低温保存的方法[46]。

在种子加工环节，干燥温度对活力的影响是显而易见的，不同作物种子干燥都有一定的安全临界温度，在安全临界温度以上对种子进行干燥，会对种子的细胞结构和酶系统造成严重伤害，从而影响种子的发芽能力[47]。有关种子干燥技术的试验表明，对水稻种子活力影响最小且种子发芽率受损程度最小的最佳快速的干燥方法是温度控制在45～50 ℃、烘干时间10～12 h[48]。此外，对棉花的研究表明，健籽率与种子活力指标呈高度正相关，通过机械加工提高健籽率是获取高活力棉花种子的有效办法[39]。

种子包衣处理在防病治虫、促进幼苗健壮生长、增加作物产量方面的重要意义显而易见，但种子包衣对种子活力和耐贮性的影响是值得关注的一个问题。刘丽华等[49]研究结果表明，抗寒种衣剂包衣处理后，在正常自然温度下，稻种发芽时间延长，但种子发芽率提高；在低温条件下，幼苗受到低温侵害后成苗率降低，但包衣处理的稻种成苗率高于未包衣处理，其中又以浸种包衣处理的成苗率最高；许海涛等[50]研究表明，种衣剂包衣玉米后的种子发芽势、发芽率低于对照，但在种子活力指数、出苗率、植株鲜重、根条数、茎粗、株高指标上与未处理的对照相比都有提高。在包衣对种子贮藏的影响方面，钟家有等[51]研究表明，在常温和低温条件下，浸种型晚稻专用种衣剂能有效降低水稻种子贮藏中发芽率下降速度，有利于延长种子贮藏寿命；而文洪波[52]研究表明，低温和初始低含水量有利于杂交水稻包衣种子的安全贮存；姜海燕等[53]采用2种不同的种衣剂对3个玉米品种种子包衣处理后在室温贮藏不同时间后进行相关试验和测定，结果表明玉米种子经2种种衣剂包衣处理后贮藏3个月，种子含水量虽大于对照但均低于13%，各品种种子的发芽率、发芽势均随贮藏时间的延长呈下降趋势，贮藏3、6个月后，田间出苗率高于或等于对照，但若包衣贮藏时间达9、12个月后，田间出苗率均低于对照。

3 讨论与展望

近年来，进口种子对我国种业市场的冲击非常明显，其中一个重要因素是国际种业巨头的种子活力显著高于国内的种子[2]。因此，选育高活力品种、生产加工高活力种子应成为种子企业科研工作的重点之一。

创制高活力种子首先要培育出种子活力高的品种。大量研究表明，种子的活力具有较高的遗传力，不同种质资源种子的活力不同，通过基因重组等育种方法可以提高种子的活力[27]。种子高活力应成为育种家们选育品种的重要指标之一。随着分子生物学技术的飞速发展，种子活力的数量性状基因的QTL定位和效应分析已经取得一定进展，育种家们将会更加关注高活力种质资源收集挖掘。通过常规育种结合分子标记辅助选择以及基因编辑等新技术，将种子高活力相关的基因聚合到需改良的自交系或亲本中，从而加快培育出高活力的品种。结合栽培条件，高活力品种使种子活力得到最好的表现，发挥其抗性和增产潜力，可提高民族种业的国际竞争力。在生产制种环节，除了关注纯度和产量外，还应强化对不同作物不同品种在适宜的区域、季节、种植密度、收获时期、水药肥等田间管理措施等配套技术对提高种子活力影响的研究和实践。