李永涛 ，王 霞 ，王振猛 ，杜振宇 ，王守国 ，刘德玺

(1.山东省林业科学研究院，山东 济南 250014；2.山东黄河三角洲森林生态系统定位研究站，山东 东营 257000)

黄河三角洲是我国新生陆地生态系统，也是三角洲中海陆变迁最活跃的地区。该区生态系统独特，土壤渗透性差、质地粘重、养分贫瘠、盐渍化严重，现仍分布有大片未利用的盐碱化土地，生态环境极为脆弱，其生态环境的优劣对区域生态系统平衡具有极其重要的作用[1]。柽柳Tamarix chinensis作为盐碱地区关键的木本植物建群物种，是一种沃土能力较强的盐生植物，现已成为黄河三角洲滨海盐碱地区主要的生态修复树种，而利用柽柳修复生态环境的“南红北柳”海洋生态工程也已成为国家“十三五”规划重点建设项目。

耐盐植物是生物改良盐渍化土壤生态环境的重要手段，而对土壤环境敏感的土壤微生物可作为衡量盐碱地理化性状的重要指标，它是土壤中物质转化的动力和物质循环的主要调节者[2-3]。同时，土壤微生物量是反映土壤微生物活性大小的总体指标之一，它与土壤呼吸及其衍生指标被认为是具有潜力的生物学指标[4]。土壤理化性质的不同与林分结构的变化密切相关，其中林龄是影响土壤生态系统的一个重要因素[5-6]。因此，研究不同林龄土壤微生物与土壤呼吸特征的变化，有利于了解土壤生态系统的演替过程。吴然等人[7]对以山西太岳山区3种林龄的华北落叶松林土壤微生物生物量、土壤真菌群落结构多样性特征进行了研究；周非飞等人[8]对青藏高原东部地区不同林龄云杉林在冬季的土壤呼吸特征进行了分析；梅杰等人[9]对湖南衡山地对不同林龄马尾松林根际和非根际土壤中微生物数量、酶活性及土壤养分状况进行了对比分析。而目前尚少有对黄河三角洲盐碱区生长季不同林龄土壤微生物与土壤呼吸等方面的研究。本研究以黄河三角洲滨海盐碱地区近几年广泛栽植的人工柽柳林为研究对象，对生长季不同林龄（8 a、6 a、3 a）林下土壤微生物量C、N、微生物数量及呼吸速率进行连续对比研究，以期了解不同林龄人工柽柳林对黄河三角洲盐碱地的改善效果，为该区域盐碱地植被恢复及人工柽柳林生态效益的评价提供理论数据。

1 研究区概况

试验区位于黄河三角洲的核心区域东营市，国家森林生态系统定位研究站柽柳林固定样地内，属暖温带大陆性季风气候，四季分明。该区年均气温为12.8℃，无霜期206 d，≥10℃的积温为4 300 ℃，年日照时数为2 520.8 h。年平均降水量555.9 mm，其中约65%的降水集中于夏季，降水量年际变化大，年平均蒸发量1 960 mm，是降水量的3.5倍。试验地土壤盐分以氯化钠为主，类型为盐化潮土。

2 材料与方法

2.1 样地设置与土样采集

在不同林龄（8 a、6 a、3 a）人工柽柳林内分别设置样地3个，面积10 m×10 m，对样地内林木进行每木检尺（表1），每个样地设置3块有代表性的样方。2016年春季（4月）、夏季（7月）、秋季（10月）在每个样方内钻取0～20 cm的原状土样，样品采集好带回实验室用于土壤部分理化性质指标的测定。

2.2 土壤样品测定

土壤容重的测定采用环刀法(体积100 cm3)[10]；土壤含盐量采用电导法测定；土壤有机碳含量的测定采用重铬酸钾容量法[11]；土壤微生物量C、N含量的测定采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法[12]。微生物数量的测定采用稀释平板法进行[13]，其中细菌采用牛肉膏蛋白胨培养基；真菌采用马丁氏孟加拉红培养基；放线菌采用改良高氏Ⅰ号培养基。

2.3 土壤呼吸和相关环境因子的测定

土壤呼吸速率的测定采用土壤碳通量测量系统LI-8100A（LI-cor，USA），每个样地分别安放3个PVC土环，其中土环内径为20 cm，高为11.5 cm，在保持原有土壤条件下，将土环垂直插入土壤，地上部分露出3 cm，监测期间各土环永久插入土壤表面，两环之间距离不小于10 m。测定前1 d，将土环内的地表植被彻底剪除，避免破坏土壤，以减少土壤扰动及根系损伤对测定结果的影响。测定时择晴朗天气，从8：00—18：00每2 h测定1次。土壤温度及湿度的测定采用土壤碳通量测量系统自带温度探针和土壤水分计，土壤温湿度的测定与土壤呼吸速率测定同时进行，测定时插入土环周围。

2.4 数据处理

采用Excel 2010、DPS 15.10进行数据处理，采用单因素方差分析和最小显著差异法（LSD）比较不同数据组间的差异，显著性水平设定为P=0.05。图表中数据均用平均值±标准差表示。

3 结果与分析

3.1 不同林龄柽柳林地土壤微生物量C、N

样地基本情况见表1，其中土壤容重、含盐量取平均值。人工柽柳林地土壤微生物量C、N的变化随林龄的增加而增大，随季节的变化呈现低-高-低的变化趋势（表2）。从土壤微生物量C、N的变化看，8 a林地土壤微生物量C、N均高于6 a、3 a林地，且8 a与3 a林地差异显著（P＜0.05）。而8 a林龄柽柳林地土壤平均微生物量C、N与6 a、3 a林地均差异显著（P＜0.05），分别较6 a和3 a林地提高了27.65%、45.73%和24.67%、31.77%。生长季内，夏季土壤微生物量C、N含量高于春、秋两季，且夏季与春季差异显著（P＜0.05）。

表1 人工柽柳林样地基本情况Table 1 General conditions of T.chinensis plantation sample plots

表2 不同林龄人工柽柳林地土壤微生物量C、N的变化†Table 2 Changes of microbial biomass C and N in T.chinensis plantation at different ages

不同林龄不同季节柽柳林地土壤微生物商值介于2.56%～4.15%间，表现为8 a林地与6 a、3 a林地均差异显著（P＜0.05），夏季与春季差异显著；微生物量C、N比变化范围为5.75～7.08间，不同林龄和季节间变化不规律，其中8 a林地微生物量C、N比表现为春高夏低，6 a林地表现为秋高春低，而3 a林地则为春高秋低。从生长季土壤平均微生物量C、N上看，表现为8 a＞6 a＞3 a，且8 a与3 a差异显著（P＜0.05）。

3.2 不同林龄柽柳林地土壤微生物数量

人工柽柳林地土壤微生物数量以细菌数量最多，放线菌次之，真菌最少（图1）。不同林龄同一季节下，土壤微生物数量也存在明显差异，为8 a林地最多，3 a林地最少。同一林龄下不同季节下，真菌数量变化略有不同，其中8 a和6 a林地表现为秋季较高，春季较低，3 a则呈现出夏季高，冬季低的趋势；而细菌和放线菌数量均表现为夏季最高，春季最低，其中8 a与3 a林地细菌数量夏春两季差异显著（P＜0.05），而放线菌数量中8 a林地与6 a、3 a相比夏秋春三季均差异显著（P＜0.05）。

图1 不同林龄柽柳林生长季土壤微生物数量的变化Fig.1 Changes of soil microbial quantity in T.chinensis plantations with different ages during the growing period

3.3 不同林龄柽柳林地土壤呼吸速率

由图2可知，生长季不同林龄柽柳林地土壤呼吸速率的变化均表现为8 a＞6 a＞3 a和夏季＞秋季＞春季。不同林龄同一季节下，春秋两季8 a林地土壤呼吸速率仅与3 a林地差异显著（P＜0.05），而夏季8 a林地与6 a、3 a林地均差异显著（P＜0.05）。同一林龄不同季节下，8 a林地土壤呼吸速率夏季与秋春两季差异显著，而6 a和3 a林地表现为夏季与春季差异显著。

图2 不同林龄柽柳林地土壤呼吸速率的季节变化Fig.2 Seasonal variation of soil respiration in T.chinensis stands with different ages

生长季不同林龄下土壤呼吸速率的日变化（8：00—18：00），见图3，土壤呼吸速率的日变化在不同季节中的变化趋势基本趋于一致，均呈现低-高-低的单峰曲线。除春季3种林龄土壤呼吸速率最高值出现在12：00左右外，其它季节柽柳林地土壤呼吸速率最高值则出现在14：00左右，而后土壤呼吸速率开始逐步降低。3种林龄下不同季节的土壤呼吸速率的日变化特征存在差异，总体来看，8 a林地最高，3 a林地最低，生长季日变化分别平均为 2.40、1.93 和 1.57 µmol·m-2s-1，是6 a与3 a林地的1.24倍和1.53倍。

3.4 各指标相关分析

相关性分析所用数据为不同林龄整个生长季（春、夏、秋）各指标的平均值，经统计分析得到土壤含盐量（X1）、微生物量C（X2）、微生物量N（X3）、微生物商（X4）、土壤呼吸（X5）、细菌（X6）、真菌（X7）、放线菌（X8）、土壤温度（X9）和土壤湿度（X10）间的相关性。

图3 不同林龄柽柳林生长季土壤呼吸速率的日变化Fig.3 Diurnal variation of soil respiration rate in T.chinensis plantations with different ages during the growing period

通过表3可以看出，土壤含盐量与土壤微生物量C和呼吸速率呈显著负相关，与细菌、真菌呈极显著负相关；土壤微生物量C、N间呈极显著相关外，与微生物商、土壤呼吸、土壤微生物数量呈显著正相关，与土壤温度呈极显著正相关；微生物商与土壤呼吸、3种土壤微生物呈极显著正相关，与土壤温度呈显著相关；土壤呼吸与3种土壤微生物均呈极显著正相关，与温度呈显著相关；土壤3种微生物间呈极显著相关。

表3 各指标间相关性分析†Table 3 Correlation analysis among various indexes

4 结论与讨论

4.1 不同林龄柽柳林地土壤微生物量、微生物数量的变化

土壤微生物量是森林土壤活性大小的标志，在土壤生态系统碳氮循环中发挥着重要作用[14-15]。本研究中不同林龄柽柳林生长季土壤微生物量C、N及微生物商的变化规律一致，均表现出随林龄的增加而增大和夏高春低的趋势，且8 a与3 a、夏季与春季差异显著（P＜0.05），这与在马尾松林地[16]和华北落叶松林地[7]的研究结果相似。其原因是不同林龄柽柳（3 a、6 a、8 a）凋落物量介于2.27～7.41 t·hm-2之间，而叶分解50%所需时间约为5.4 a[17]，随着林龄的增加凋落物分解速率及养分释放速率加快，从而改变了土壤微生物量含量。其次，夏季林地温湿条件也加速了凋落物的分解，土壤微生物活动加快，数量明显增加，这也是夏季土壤微生量含量较高的重要原因。

土壤微生物量C、N比可以反映微生物群落结构信息[18]，通常认为，细菌C、N比一般在5∶1左右，放线菌在6∶1左右，真菌在10∶1左右[19]。本研究中不同林龄不同季节柽柳林地土壤微生物量C、N比介于5.75～7.08间，表明研究区柽柳林地以细菌和放线菌为主要优势菌，细菌＞放线菌＞真菌，这与李永涛[20]对柽柳人工林土壤生物学特性研究结果相一致。同时，本研究中柽柳人工林地土壤微生物数量相对较少，与李春艳[21]、刘万秋[22]等人研究结果不完全一致，这主要与研究区为氯化物硫酸盐土壤，盐碱化较重有重要关系。其次，土壤3种微生物数量均在夏秋季较高，而在林木开始生长的春季较低，这可能与春季土壤返碱严重、微生物活性小及凋落物分解速率缓慢有关。

4.2 不同林龄柽柳林地土壤呼吸的变化

不同林龄柽柳林地土壤呼吸速率随林龄的增加而增大， 且3种林龄土壤呼吸具有相同的季节变化规律，均表现为夏高春低的趋势，这与马景永[23]对不同林龄刺槐林土壤呼吸的研究结果类似。此外，3种林龄生长季土壤呼吸日变化均呈现出单峰变化趋势，除春季3种林龄林地土壤呼吸最高值出现在12：00左右外，其它季节最大值均出现在14：00左右，这与王丰川[24]秋季对黄河三角洲湿地柽柳日变化的研究结果相一致。而春季土壤呼吸日变化结果出现的原因可能与研究区地处滨海盐碱区，春季天气波动较大，土壤温度的变化滞后于土壤呼吸的日变化有关。

4.3 土壤微生物量及土壤呼吸速率各指标间的关系

土壤微生物量、微生物数量及土壤温湿度与土壤呼吸的关系密切。本研究土壤含盐量与土壤微生物量C、呼吸速率呈显著负相关，与细菌、真菌呈极显著负相关，说明土壤含盐量是土壤有机碳、呼吸速率和微生物数量的主要限制因素；而土壤温度除与土壤湿度外，与其它指标均呈正相关，说明土壤温度对林内凋落物和土壤中有机质分解、植物根系呼吸及微生物活动都起到了积极作用[25]。此外，土壤湿度与土壤呼吸速率等指标的相关性均不显著， 可能与生长季内土壤湿度的变化幅度较大有关（18%～46%），而掩盖了土壤含水量变化对土壤呼吸速率等指标的影响，黄诚诚[26]等人的研究也证实了这一结论。

4.4 不足之处与展望

目前柽柳人工林已是黄河三角洲盐碱地区主要的生态修复树种，而本研究区人工柽柳林尚处于中、幼龄阶段，对土壤各理化指标的影响尚处于初期阶段，其结果在时间上具有一定的局限性，今后有必要持续对林地土壤微生物量C、N，微生物数量及呼吸速率进行研究，以便完善地揭示人工柽柳林地的土壤质量演变规律，从而为该区域盐碱地植被恢复及人工柽柳林生态效益的评价提供更翔实的理论数据。