刘兴锋 ，刘思凡 ，蒋 龙 ，何功秀

（1.湘西自治州林业科学研究所，湖南 吉首 416000；2.中南林业科技大学 林学院，湖南长沙 410004；3.中南林业科技大学 水土保持与荒漠化防治实验室，湖南 长沙 410004）

生态化学计量学是结合生态学和化学计量学的基本原理，研究生物系统能量平衡和多重化学元素（主要是C, N, P）平衡的科学，是分析多重化学元素的质量平衡对生态交互作用影响的一种理论[1]。C、N、P不仅是土壤养分循化和转化的核心元素，对于调节和驱动生态系统的演替过程具有重要的作用，也是植物生长重要且不可或缺的营养元素[2-3]，是当前研究全球碳循环和生物化学循环的热点问题[4-5]。湘西作为我国石漠化较严重的地区[6]，对于其不同植被类型下土壤C、N、P及其化学计量特征的研究，有助于为湘西植被类型的重建和森林土壤的恢复能够提供理论依据。

土壤肥力是土壤的核心[7]，土壤中C、N、P是土壤养分的重要组成部分，其含量会直接影响土壤微生物的数量和活性、凋落物的分解以及土壤肥力的高低[8-9]。土壤C、N、P化学计量特征，其比值不仅能反映土壤肥力状况，也是反映土壤有机构成和土壤质量状况以及养分能力的重要指标。通过对土壤C、N、P的比值变化规律的掌握，能够有效为土壤养分的管理提供理论依据。目前国内学者对于土壤生态化学计量特征的研究主要集中在：森林、湿地和热带雨林等生态系统的土壤生态化学计量特征的研究[10-11]，不同林分和不同林龄土壤生态化学计量特征的研究[12-15]，以及荒漠化土壤生态化学计量特征的研究也多集中在北方干旱或半干旱地区[16-18]，而对于南方石漠化区土壤生态化学计量特征的研究较少。森林生态系统中，N和P是许多地区树木生长的主要限制性因子，因此土壤中各养分含量的平衡将直接影响植被的生长和土壤的肥力的可持续性，通过对不同区域类型下土壤和植被C、N、P等化学计量的研究，对于生态系统养分的平衡，以及预测土壤、植物间养分循环及养分调控具有重要意义。

本研究通过调查湘西石漠化区3县4种典型植被24块样，对不同典型植被类型各土层土壤有机C、全N和全P及其土壤化学计量特征进行分析，以期揭示石漠化区不同植被类型土壤C、N、P及其计量比的变化规律，为湘西石漠化区植被重建与土壤肥力的恢复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验区位于湖南省湘西土家族苗族自治州龙山县、凤凰县和永顺县，地处湖南省西北部，武陵山褶皱侵蚀和溶蚀山地区，东经109°10′～111°29′，北纬 27°44′～ 30°08′，属于亚热带大陆性湿润气候季风气候区，四季分明雨水充沛，年均降水量1 392.62 mm，年均气温约为15.8 ℃，最低气温零下5.5 ℃，最高气温达到40.5 ℃，无霜期有300 d左右。研究区土壤类型以石灰岩发育的棕色石灰土为主，土层较薄，坡度较大，pH值为5.1～6.5。县属强侵蚀山区，境内群山起伏，山峦重叠，谷溪交错，坡陡谷深，山体破碎，耕地分散。地貌特征为山地，兼有丘陵、岗地、平原及水面等多种地貌类型，海拔多在1 000 m左右，植被类型随海拔变化明显。

1.2 样地土壤样品的采集

2016年8月，在研究区全面踏查的基础上，根据代表性和典型性的原则，选取坡向、坡度、坡位和海拔等立地因子基本相似的4种不同植被类型：阔叶林（Broad-leaved forest, BLF）、针阔混交林（Conifer-broadleaf forest, CBF）、针叶林（Coniferous forest, CFF）和灌木丛（Bushes,BHS），每种植被类型选择3种代表性植物群落，利用标准地法，每种代表性群落设20 m×20 m的标准地2块，共24块标准地进行土壤样品的采集。每块样地内，采用“S”型多点混合法，选取八个采样点，使用直径为4 cm的碳钢土钻分土层采样，采样深度为0～20 cm和20～40 cm，采集后的混合土样混合均匀装入无菌样品袋中，带回实验室进行土壤养分的测定。样地概况见表1。

1.3 土壤样品的分析方法

将采集的土壤样品带回实验室自然风干后，去除植物残体、根系、石块等，并将土壤样品进行研磨，过0.1 mm筛，以测定土壤各项养分指标。土壤有机C采用重铬酸钾高温-外加热法；土壤全N采用凯氏定氮法；土壤全P采用氢氧化钠熔融法。

表1 不同植被类型样地的概况Table 1 Overview of different vegetation type plots

1.4 数据统计方法

统计方法采用Microsoft Excel 2013，SPSS20.0和Canoco4.5数据处理软件进行单因素方差和双因素分析、主成分分析（PCA）和冗余分析（RDA）。采用LSD差异显著性检验比较不同植被类型土壤有机C、全N和全P及其计量比的差异性。

2 结果与分析

2.1 不同植被类型土壤有机C、全N和全P含量的变化

对不同植被类型和不同土层深度土壤有机C、全N和全P含量进行双因素方差分析显示（表2）：土壤有机C在不同植被类型和不同土层的交互作用下无显著性差异，而在单一因素作用下均有显著性差异。土壤全N和全P在各因素上均有显著性差异。

表2 土壤有机C、全N和全P含量的双因素方差分析†Table 2 Two-way ANOVE of soil organic C, total N and total P content

不同植被类型下土壤有机C、全N和全P的含量均有显著性差异，其中阔叶林的土壤有机C、全N和全P的含量最高（图1）。0～20 cm土层土壤有机C、全N和全P的含量变化范围为：17.34～ 44.90、1.37～ 1.81、0.21～ 0.29 g/kg，其中阔叶林和针阔混交林土壤有机C显著高于针叶林和灌木丛（P＜0.05），与灌木丛相比，分别高出了158.98%和64.87%，而针叶林和灌木丛土壤有机C无显著性差异；阔叶林和针叶林土壤全N的含量显著高于针阔混交林（P＜0.05），分别高出了29.13%和32.62%，而灌木丛土壤全N的含量与其它三种植被均无显著性差异；与灌木丛相比，阔叶林、针阔混交林和针叶林土壤全林的含量均有显著性差异（P＜0.05），分别比灌木丛高出了43.88%、28.11%和13.92%，而阔叶林与针阔混交林土壤全P的含量无显著性差异；土壤有机C和全P均表现为：阔叶林＞针阔混交林＞针叶林＞灌木丛。20～40 cm土层土壤有机C、全N和全P的含量变化范围为：14.09～31.80、0.92～ 1.52、0.12～ 0.23g/kg，其中阔叶林和针阔混交林土壤有机C显著高于针叶林和灌木丛（P＜0.05），与灌木丛相比，分别高出了125.64%和69.63%，而针叶林和灌木丛土壤有机C无显著性差异；阔叶林和针叶林土壤全N的含量显著高于针阔混交林和灌木丛（P＜0.05），与灌木丛相比，分别高出了46.01%和65.00%；与灌木丛相比，阔叶林、针阔混交林和针叶林土壤全林的含量均有显著性差异（P＜0.05），分别比灌木丛高了94.89%、101.05%和11.61%；不同植被类型大小变化趋势和表层土壤相同。4种植被类型下土壤有机C、全N和全P的含量均表现为上层土壤显著高于下层土壤。

图1 土壤有机C、全N、全P及生态计量比的含量变化Fig.1 Changes of soil organic C, total N, total P, and ecological stoichiometry

表3显示，4种植被类型下土壤有机C含量介于12.19～24.57 g/kg，均值为24.57 g/kg，变异系数为0.40，属中等变异，表明4种植被类型土间土壤有机C含量的差异较大。土壤全N和全P含量的变异系数分别为0.26和0.21，属弱变异，即在4中植被类型间土壤全N和全P含量变化较小，其值比较稳定。分析可知，不同土层土壤有机C含量对不同植被类型的响应要强于全P及全钾的含量。

表3 不同植被类型土壤有机C、全N和全P的统计分析†Table 3 Statistical analysis of soil organic C, total N and total P in different vegetation types

2.2 不同植被类型土壤有机C、全N和全P的化学计量比的变化

对不同植被类型和不同土层深度下土壤有机C、全N和全P含量的化学计量比进行双因素方差分析显示（表4）：C/N、C/P和N/P在不同植被类型下均有极显著性差异（P＜0.05），而在不同土层下仅C/P和N/P有极显著性差异（P＜0.05），C/N无显著性差异，土壤有机C、全N和全P含量的化学计量比在不同植被类型和不同土层的交互作用下均有显著性差异（P＜0.05）。

不同植被类型下土壤C/N、C/P和N/P均有显著性差异（P＜0.05），其中阔叶林的土壤C/N和C/P的含量最高（图1）。0～20 cm土层土壤C/N、C/P和N/P变化范围为：10.92～25.44、80.93～150.58、5.15～7.47，其中阔叶林和针阔混交林土壤C/N显著高于针叶林和灌木丛（P＜0.05），与针叶林相比，分别高出了132.98%和92.72%，而针叶林和灌木丛土壤C/N无显著性差异；阔叶林和针阔混交林土壤C/P显著高于针叶林和灌木丛（P＜0.05），与针叶林相比，分别高出了86.06%和33.21%，而针叶林和灌木丛土壤C/N无显著性差异；与阔叶林和针阔混交林相比，针叶林和灌木丛土壤N/P均有显著性增加（P＜0.05），分别比阔叶林高了25.67%和19.17%，而阔叶林与针阔混交林土壤N/P无显著性差异；土壤C/N和C/P均表现为：阔叶林＞针阔混交林＞灌木丛＞针叶林。20～40 cm土层土壤C/N、C/P和N/P变化范围为：11.14～23.72、103.26～140.88、5.12～9.54，与针叶林相比，阔叶林、针阔混交林和灌木丛土壤C/N均有显著增加（P＜0.05），分别高出了112.87%和80.85%，而阔叶林和针阔混交林土壤C/N无显著性差异；阔叶林和灌木丛土壤C/P显著高于针阔混交林和针叶林（P＜0.05），与针阔混交林相比，分别高出了36.44%和20.32%，而阔叶林和灌木丛土壤C/N无显著性差异；与阔叶林和针阔混交林相比，针叶林和灌木丛土壤N/P均有显著性增加（P＜0.05），分别比阔叶林高了86.39%和58.61%，而阔叶林与针阔混交林土壤N/P无显著性差异；不同植被类型大小变化趋势和表层土壤相同。4种植被类型下土壤有机C、全N和全P的含量均表现为上层土壤显著高于下层土壤。

表4 土壤有机C、全N和全P的化学计量比的双因素方差分析Table 4 Two-factor ANOVE of stoichiometric ratios of soil organic C, total N and total P

表5显示，4种植被类型下土壤C/N介于8.54～27.73，均值为17.52，变异系数为0.33，属中等变异，表明4种植被类型土间土壤C/N的差异较大。土壤C/P和N/P的变异系数分别为0.23和0.25，属弱变异，即在4种植被类型间土壤C/P和N/P变化较小，其值比较稳定。分析可知，不同土层土壤C/N对不同植被类型的响应要强于C/P和N/P。

2.3 土壤有机C、全N和全P与化学计量比的相关性分析

土壤有机C、全N和全P及其化学计量比的RDA分析结果，如图2所示：蒙特卡罗置换检验显示：p-Value=0.002＜0.05具有统计学意义。其中第一主轴和第二主轴的方差贡献率分别为98.3%和0.8%，两者共解释了99.1%的方差变化。在第一主轴上土壤有机C、全P的含量（相关系数分别为：0.9713和0.7516）与土壤化学计量比具有显著正相关关系。在第二主轴上土壤全N（相关系数为0.8084）与土壤化学计量比具有显著正相关关系。其中，如表6所示：土壤C/N与土壤有机C（相关性系数为：0.849）具有极显著正相关关系，与全P（相关性系数为：0.539）具有显著正相关关系；土壤C/P与土壤有机C（相关性系数为：0.677）具有极显著正相关关系；土壤N/P与土壤全P（相关系数为：-0.688）具有极显著负相关关系，与土壤有机C（相关性系数为：-0.547）具有显著负相关关系。因此，土壤有机C和全P与土壤化学计量比具有较强的相关性。

表5 土壤有机C、全N和全P的化学计量比的统计分析Table 5 Statistical analysis on stoichiometric ratios of soil organic C, total N and total P

图2 土壤有机C、全N、全P及生态计量特征的RDA分析Fig.2 RDA analysis on soil organic C, total N, total P and ecometric characteristics

2.4 植被类型对土壤有机C、全N和全及其化学计量比的影响

对不同植被类型土壤有机C、全N和全P，及其化学计量比指标进行主成分分析，其中：KMO检验=0.828＞0.5，Bartlett球形检验显著性P＜0.01，适合做主成分分析。结果选取特征值＞1的一个主成分，其特征值为3.879，该主成分解释了96.99%的方差贡献率（表7）。通过对不同植被类型的主成分荷载分析（表8），其中荷载值越大，认为其方差贡献率越大。如表7所示：阔叶林的荷载值最大，为0.989，其次分别是针阔混交林和针叶林处理，荷载值均为0.987，最后是灌木丛，其荷载值为0.976，而根据主成分得分可以看出不同植被类型对于土壤有机C、全N和全P，及其化学计量比的影响大小顺序为：阔叶林＞针阔混交林=针叶林＞ 灌木丛。因此，可以认为阔叶林是对土壤有机C、全N和全P，及其化学计量比影响最大的植被类型。

表6 土壤有机C、全N和全P与化学计量比的相关性分析†Table 6 Correlation analysis on soil organic C, total N,total P and stoichiometry

表7 解释总方差的矩阵†Table 7 Score matrix of explaining total variance

表8 主成分荷载和得分矩阵Table 8 Main component load and score matrix

3 讨 论

3.1 植被类型对土壤有机C、全N和全P含量的影响

土壤养分是森林生态系统中植物营养的主要来源，植被物种组成，群落结构及生产能力均受到土壤养分的影响[19-21]。土壤养分包括大量元素和微量元素，C、N、P作为土壤养分的大量元素，在植物生长和微生物活动过程中发挥着不可替代的作用[22]。由于植被类型的改变，导致其地表凋落物的储量及构成，以及凋落物分解的速率等存在一定的差异，从而造成不同植被类型间土壤养分的差异[23]。本研究在对石漠化区4种植被类型的研究发现，土壤有机C、全N和全P的含量均随土层深度的加深而有所下降。森林生态系统中，林地地表凋落物是维持土壤养分的主要来源，也是养分循环的主要载体，其所含的养分经分解后回归土壤，能够显著提高土壤肥力[24]。而凋落物主要集中在土壤表层，在其分解过程中，随着土层深度的增加，土壤养分的含量相对减少。然而由于凋落物的分解速率随分解物本身的差异，不同植被类型间的凋落物分解的质、量和分解速率均有所差异，从而导致不同植被类型间土壤养分含量的差异[25]。4种植被类型中，0～20 cm土层不同植被类型土壤有机C和全P的含量均表现为：阔叶林＞针阔混交林＞针叶林＞灌木丛，其中阔叶林和针阔混交林土壤有机C和全P的含量均显著高于针叶林和灌木丛；全氮的含量虽然没有这样的趋势，但阔叶林全氮的含量也显著高于针阔混交林和灌木丛。大量研究表明：森林凋落物分解速率均表现为阔叶林＞针阔混交林＞针叶林，在阔叶林中，由于落叶丰富、树冠大、林窗面积较大，湿热条件较好，更有利于微生物的繁殖，加快凋落物的分解，因此能够迅速提高土壤肥力，加快土壤肥力的积累[26]。而4种植被类型间全磷的含量差异性最小，主要是由于磷是一种沉积性矿物，不利于迁移，不能够及时在土壤中聚集，因此，土壤全磷的含量变异系数最小。

3.2 植被类型对土壤C/N、C/P和N/P的影响

土壤C/N、C/P和N/P是反映土壤有机组成和土壤养分均衡性的重要指标。C/N是土壤质量的敏感性指标，其值的大小会影响土壤中有机碳和氮的循环[27]。一般来讲，土壤C/N与土壤凋落物的分解速率成反比，即分解速率越高，有机质含量越高，C/N比值就越低。本研究中，阔叶林和针阔混交林，由于其凋落物丰富，凋落物分解速率较快，有效提高了土壤有机碳和全氮的含量，其C/N显著提高；而针叶林和灌木丛，由于针叶和低矮植被其分解速度慢，因此土壤有机碳的含量较少，C/N较低。研究表明，我国土壤C/N的平均值在10.0～12.0之间[28]，而本研究中，土壤C/N的均值为17.52，略高于平均水平，这可能是由于湘西土壤的pH值为5.1～6.5，呈酸性，从而影响了土壤的氮沉降和集聚。4种植被类型下土壤C/P的均值为112.14，与全国土壤C/P的均值105.0相差不大，可认为其值随植被类型的变化比较稳定。而N/P出现反差，即：针叶林和灌木丛N/P显著高于阔叶林和针阔混交林，这说明阔叶林和针阔混交林地上植被生长旺盛，林地对土壤N素的利用率增加，参与光合作用的N素效率提高，有助于土壤N的转化和积累[29-30]，因此阔叶林和针阔混交林土壤N/P较高，其主要受P素的制约。