章帅文，杨 勇，李昆太



水稻纹枯病的突发与防治概述

章帅文，杨 勇，李昆太*

（江西农业大学 生物科学与工程学院，江西 南昌 330045）

水稻纹枯病作为危害水稻产量的三大病害之一，其防治一直备受国内外学者的关注。简要概述了水稻纹枯病菌对水稻的侵染过程，以及目前防治水稻的主要方式，探讨了引起水稻纹枯病的立枯丝核菌菌核形成机制，以期为提高水稻产量提供有益的参考。

水稻纹枯病；防治；立枯丝核菌；菌核形成机制

我国作为世界第一粮食生产大国、第一粮食消费大国，水稻是最重要的粮食作物之一，其耕地面积约占全国耕地面积四分之一，年产量占全国粮食总产量的一半左右[1]。但水稻的品质与产量一直深受病虫害的影响。影响水稻种植过程的主要病害有稻瘟病、百叶枯萎病、水稻纹枯病等[2]。纹枯病是作为水稻三大病害之首，对全世界粮食生产的总量和生态系统稳定长期构成威胁[3-4]。水稻纹枯病是由真菌引起的病害，全世界每年因纹枯病的侵染造成了巨大的经济损失[5]。当外界环境适合纹枯菌生长时，它最高可以使水稻减产50%左右，严重影响水稻的产量[6]。

1 水稻纹枯病的研究进展

水稻纹枯病又称云纹病、花脚病，它的病原菌为立枯丝核菌（）。该病最早是1910年由宫宅在日本发现，随后在世界各国都有报道发现该病[7]。目前，立枯丝核菌至少由14个融合群(anastomosis groups，AGs)组成，但水稻的纹枯病菌只属于其中AG-1群的IA亚群，即AG-1 IA[8-9]。

2 立枯丝核菌菌核形成的研究

2.1 菌核的萌发过程

菌核（sclerotium）是一些丝状真菌形成的特殊的休眠结构体，它是由病原菌的菌丝高度聚集，缠绕形成初期纠结体，之后高度分化，细胞壁加厚、分泌黑色素，最终会形成类似球形的深黑色菌核[10]。菌核是一种休眠结构，对不利的条件、化学和生物降解都有抗性[11]。有的菌核在没有受到寄主植物侵染的条件下，可以在土壤里保存20年依旧有活性[12]。

菌核的萌发过程为：立枯丝核菌菌丝的萌发与生长；之后菌丝受到外界环境的影响会缠绕在一起，部分区域开始出现块状，菌核开始初步形成；接下来菌核进入发育期，此时菌核变多、变大；最后菌核基本成熟，表面粗糙坚硬，内部紧实，颜色变黑，表面还有液滴状的分泌物[13]。

2.2 影响菌核形成的因素

立枯丝核菌在生长时，受到外界各种环境因素如温度、光照、pH值和氧含量等因素，或者受自身生长所需营养物质影响，会诱导菌丝分化成菌核[14]。夏红飞等[15]将大丽轮枝菌放在不同光照条件下进行培养，结果发现连续黑暗比自然光照时产生的微菌核多，但是在连续光照时不产生微菌核。绝大部分可以形成菌核的病原菌都是中温菌，温度过高过低都会影响菌核的形成和发育[16]。马国良等[17]发现油菜菌核病菌菌核在碳氮源存在差异时均能形成，但菌核在大小、数量、干质量上都存在差异性。外界氧浓度过高时，细胞内部会发生氧化应激反应(oxidative stress)诱导真菌分化出菌核，通过形成的菌核规避氧气的进入，阻止超氧化状态的发展，避免环境中的氧浓度对细胞产生更大的损伤[18]。

温度、光照、pH 值和氧含量等因素虽都能影响菌核的形成，但总的来说，都是通过外界因素造成了氧胁迫而促使菌核的分化。真菌细胞在菌丝生长阶段是稳定的。虽然细胞内氧的浓度仍然很低，但无法产生超级氧化物。真菌在生长和分化之间的过渡时期是不稳定的，在这个阶段真菌会产生·OH、O2-·、1O2、H2O2和其他活性氧，用来削减抗氧化作用。这个过程可能导致细胞内活性氧过度积累，从而形成菌核，菌核能够抵抗活性氧的毒性，保持真菌的活力[19]。

3 水稻纹枯病菌侵染水稻的过程

3.1 水稻纹枯病菌侵染水稻的途径

研究了解水稻纹枯病侵染水稻的过程，对水稻纹枯病的防治更有益。在水稻收割的前后，会有大量的菌核掉落在田间，纹枯菌以菌核的形式在土壤中存活越冬；也能以菌丝或菌核在病稻草或其他寄主上越冬。到了第二年田中灌水后，菌核会飘浮于水面上，当外界环境达到菌丝萌发的条件时，菌核会萌发出菌丝侵染水稻接近水面的叶鞘[20-21]。

其侵染途径总的来说包含侵染方式和侵染的时间段。稻纹枯病菌侵染水稻主要有2种侵染方式：一种是菌丝直接穿透水稻表皮细胞或从气孔、伤口等直接侵入；另一种从侵染垫及裂片状附着在细胞上形成侵染钉侵染水稻[22]。稻纹枯病菌侵染水稻过程主要分为3个阶段：首先是菌丝在水稻叶片或叶鞘表面萌发、生长；然后是形成侵入结构侵入水稻内部；最后侵入水稻组织的菌丝体在水稻组织内延伸、蔓延，表现出症状[23]。

纹枯病在高温、高压的外界环境中的发病率最高。尤其是在环境气温高、湿度大时，病情发展迅速；但碰到气温低、田间相对湿度较小时，纹枯病发展缓慢。另外，插秧密度过大、长期使用深灌，过迟或过量单一施用氮肥，缺少其它肥料的使用时，则会使水稻的抗病性降低，有利于病害的发生，水稻纹枯病的发生也就更严重。

3.2 水稻应对纹枯病菌侵染时的反应

水稻不同部位抗纹枯病菌侵染能力与表面蜡质含量、细胞硅化程度和角质层厚度呈显著正相关。一些研究表明，蜡质含量、细胞硅化程度与品种对纹枯病的抗性有着密切关系。童蕴慧等[24]研究了纹枯菌侵染水稻不同部位时水稻的表现，发现在面对纹枯病侵染时，虽然趋势是一样的，但病斑扩展的速度不同，其中叶鞘内侧最快、叶片基部最慢。

4 防治水稻纹枯病菌的方法

4.1 化学防治水稻纹枯病

化学防治是使用通过化学方法合成的药剂，将药剂通过喷洒、灌根等方式对水稻纹枯病防治的方法[25]。在国内，目前井冈霉素被广泛用来防治水稻纹枯病的化学农药[26]。广东省在1975年全省8万多亩地中使用井冈霉素，达到了增产12.7%且结实率提高8.5%的良好效果[27]。井冈霉素防治效果好、生产成本低，但近年来防治效果逐渐下降，因此开发其它药剂对水稻纹枯病的研究是势在必行的。黄文坤等[28]使用10%纹枯宝水剂防治水稻纹枯病，在前期具有良好的防治效果。王晓蔷等[29]发现噻呋酰胺和井·唏·三环唑对水稻纹枯病都有较强的防治效果。

在二十世纪中期，因特异作用位点杀菌剂开发，病原菌的耐药性得到很大的提升，这成为了粮食生产上必须要面对的一个重要难题[30]。化学农药的使用量应当控制，大量的使用不仅会对环境造成危害，破坏生态平衡，甚至使农民颗粒无收；还有可能农药残留到植物上，造成人体中毒[31]。

4.2 农业防治水稻纹枯病

目前，在农业上主要是通过对抗病品种的选育和加强田间管理的方法防治水稻纹枯病[32]。选育抗病品种是防治水稻纹枯病最直接、有效、经济的方法，不同的水稻品种之间的抗性是存在差异的，但田间大部分水稻都是易感病品种[33]。黄雯雯等[34]对安徽省87个水稻品种进行抗性研究，结果发现只有3个品种对纹枯病具有抗性，其余的都达到了感病级别。通过打捞水稻田里的纹枯菌核的方法也可以达到防治纹枯的作用。种子播种时要对种子进行清洗、消毒的处理，尤其是在收集了感染过纹枯病的种子，这也是防治纹枯病的措施之一。在播种时要选择合适的播种季节与播种密度，播种后要注意灌水方法与施肥的量和时间[35]。

4.3 生物防治水稻纹枯病

生物防治水稻纹枯病的方法是利用生物及其代谢产物进行防护的，其具有专一、高效、绿色无污染的特点。微生物可以通过竞争、捕食或拮抗植物病原体或通过诱导植物防御系统来抑制植物疾病，防治水稻纹枯病时可以利用微生物的这些特点。从植物表面、土壤和土壤中分离出的微生物，已广泛用于控制由各种真菌和细菌病害引起的主要作物病害中[36]。目前，主要是利用筛选出的细菌、真菌、放线菌及其他们的代谢产物进行生物的防治[37]。Suenny用棘孢木霉处理水稻纹枯病菌，不仅使水稻染病率低了19%，而且使水稻增产41%[38]。穆静娟等[39]筛选出一株对水稻纹枯病菌具有95%抑菌率的枯草芽孢杆菌M29。Xu等[40]筛选出一株放线菌N2，其对水稻纹枯病菌的抑制率为78.07%。

5 总结与展望

水稻是我国主要粮食作物，然而水稻的产量一直深受病虫害的危害，尤其是由立枯丝核菌引起的水稻纹枯病。立枯丝核菌在受到外界环境的影响时，其菌丝会通过分化成菌核来应对外界环境带来的影响。只有了解水稻纹枯病对水稻的侵染机制以及菌核萌发机制的过程，才能加深水稻纹枯病的认识，进而达到提高水稻产量。

目前，在实际生产中，还是通过喷洒化学农药对纹枯病进行防治，但化学农药不仅会造成环境污染、人体易中毒，还会使水稻产生抗性。通过农业防治该病虽然副作用小，但需要花费大量的人力、物力。我们可以通过使用生物和稻鸭共作模式的方式进行水稻的防护，这些防治效果绿色、健康。

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Occurrence and Control Against Rice Sheath Blight

ZHANG Shuai-wen, YANG Yong, LI Kun-tai*

（School of Bio-science and Bio-engineering, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China）

Rice sheath blightas one of three major diseases endangering rice yield, has been paid close attention by scholars at home and abroad. In this paper, the infection process ofon rice and the main control against rice were briefly summarized. Also, the mechanism of sclerotia formation ofwas discussed in order to provide useful references for rice yield increase.

rice sheath blight; control;; mechanism of sclerotia formation

S432.4+4

A

2095-3704（2019）02-0087-05

2019-03-12

国家自然科学基金项目（31760546）和江西省研究生创新专项资金资助项目（YC2018-S199）

章帅文（1995—），男，硕士生，主要从事植物病原真菌生物防治研究，853433179@qq.com；*通信作者：李昆太，教授，博士，atai78@ sina.com。

章帅文, 杨勇, 李昆太. 水稻纹枯病的突发与防治概述[J]. 生物灾害科学, 2019, 42(2): 87-91.