于少芳，王红芬

（浙江省农业科学院 蚕桑研究所，浙江 杭州 310021）

我国蚕桑产业具有悠久的历史，曾为我国的经济发展和同其他国家文化交流作出重大贡献。一直以来我国是世界上最大的生丝生产和出口国，但由于劳动力成本上升、国际竞争压力加大、替代产品发展快速、终端技术突破困难等问题的出现，我国仍没有跻身世界丝绸强国之列，如何稳定蚕桑产业规模，再次实现蚕桑产业快速发展成为我国蚕桑从业人员面对的最大挑战。针对于此，我国自2006年实施“东桑西移”的战略布局，逐渐将蚕茧主生产区从东部地区向西部欠发达地区转移。国家战略的实施和从业者的努力缓解了蚕桑产业的部分困难，但普通茧丝供大于求、优质茧丝供不应求的问题开始显现。因此增加优质茧丝供给，加大优质茧丝生产品种培育力度刻不容缓。

雄蚕丝纤度细、净度好、抱合力强，织物挺括滑糯，丝质可达6A级。培育雄蚕品种实现专养雄蚕是提供优质茧丝和提高经济效益较为有效的方法之一。国内外众多蚕业科研工作者自上世纪初开始积极寻找高效途径以实现在生产上专养雄蚕的目标，如研究雄核发育，培育性连锁平衡致死系品种、限性卵色品种、限性斑纹品种以及伴性赤蚁温敏致死品种、荧光茧色判性品种等。

专养雄蚕能大幅度提高蚕丝产品质量和蚕业经济效益，以此说明雄蚕相比雌蚕具有一定的优势性状。雄蚕丝与普通雌雄混合茧丝、雄蚕与雌蚕的生理特征与经济性状均存在差异，差异的量化及原因受到越来越多研究者的关注。本文从不同研究成果中整理了部分雌雄蚕生理性状的实验数据，从茧丝质、饲料转化率、体质与抗性角度分析比较雌蚕与雄蚕之间差异，为专养雄蚕提高茧丝品质和经济效益提供理论支持。

1 茧丝性状比较差异

蚕丝质地轻柔、外观华丽、使用舒适，被誉为“纤维皇后”。蚕茧质量关系到生丝的品位，更是决定蚕丝终端产品质量的关键，直接关系到养蚕生产的经济效益。

雄蚕茧茧层率、干壳量高，解舒率高、含胶率低，茧幅更均匀；净度优，且粒茧丝长更长；纤度细，粗细更均匀。项美华等指出5龄起蚕和盛食期雄蚕后部丝腺谷一丙转氨酶活性（O·D）高于雌蚕，雄蚕茧的鲜茧出丝率比雌蚕茧约高14%。曾万仲指出，雄蚕体内的过氧化氢酶、梭酸醋酶等保护性酶活性大于雌蚕，以此推测出雄蚕造丝能力高于雌蚕，茧丝质优良。

将雄蚕丝与雌雄混合的普通茧丝的物理性能进行对比，发现雄蚕丝的拉伸性能、断裂强力、初始模量均高，但平均断裂伸长率低；雄蚕生丝的热分解温度高，且玻璃化转变温度高；雄蚕丝织物的经纬向断裂强力、撕破强力优；染色后，雄蚕丝织物的光泽更艳丽。由此可以看出，雄蚕茧出丝率高，纤度小而均，净度好；雄蚕丝织物相比于普通丝织物热稳定性更好，上染更容易且均匀，色彩更亮丽。雄蚕茧更适合缫制高品位生丝，雄蚕丝更适合制作高档丝织品。

通过红外光谱分析法解析了雄蚕丝和普通蚕丝的结构发现，雄蚕丝含有更多的β-折叠结构，雄蚕丝结构更有序，取向度及结晶度更高。这可能是雄蚕丝在物理性能和纺织性能方面优于普通蚕丝的原因。

2 饲料转化率比较差异

家蚕饲料效率是食饵量（饲喂桑叶）与产物量（蚕茧）之比，提高家蚕饲料效率可减少成本饲养、减少劳动力输入，从而能够直接提高养蚕业最终生产效益。

项美华等研究结果表明虽然雌蚕成长快，全茧量、茧层量高，但食桑量大，茧层率较雄蚕低。雄蚕茧层率高，比雌蚕高约20%左右，饲料报酬率（叶丝转化率）高5%～9%左右。日本学者小原直久等同样发现雄蚕茧层生产效率和饲料效率高，这与项美华的研究结果一致。这表明雄蚕对桑叶的消化利用率高于雌蚕。

除了雄蚕生理因素，肠道微生物也是影响雄蚕对桑叶的利用率高于雌蚕的重要因素，孙振丽等对雌雄蚕肠道菌群结构和多样性进行比较，在雌雄蚕幼虫肠道中分别检测到147和135个细菌属，其中仅在雌性家蚕中检测到的有64个属，仅在雄性家蚕中检测到的有52个属，雌雄家蚕中均能检测到的有83个属。共有的优势菌群最多的为肠球菌属、代尔夫特菌属和Pelomonas菌属。雌蚕中肠球菌属的丰度低于雄性家蚕，而代尔夫特菌属，橙单胞菌属和葡萄球菌属的丰度明显高于雄蚕。这可推测出不同性别家蚕对食物消化吸收能力的差异与肠道菌群结构关系密不可分。

3 体质与抗性比较差异

生产中，家蚕体质与抗性的好坏更为关键，这不仅仅与饲养环境、工作经验有关，更与家蚕品种特性、生理构造等密切相关。家蚕抗病以预防为主，一旦染病通常颗粒无收，因此选择抗性强、体质好的家蚕品种在蚕茧生产中尤为重要。

项美华等发现雄蚕比雌蚕的耐饥饿死亡时间长。但曾燕蓉指出大蚕饥饿48h后，雌蚕的结茧率下降为60.67%、而雄蚕下降至42.66%，说明大蚕期雌蚕对饥饿的耐受性比雄蚕强，结茧率相对较高。两个研究结果的不同可能是研究材料、龄期及目的的差异而造成的。袁红霞等研究发现雌蚕的4-壬基苯酚（4-NP）累积系数高于雄蚕，4-NP通过氧化损伤途径严重破坏家蚕雌性生殖发育。葛君发现5龄雄蚕对辛硫磷抗性略高于雌蚕。而李艳梅等发现重金属铅对雄蚕幼虫比雌性大。唐顺明等对5个品种的雌雄家蚕耐氟性进行对比，发现3个品种雄蚕抗性高于雌蚕，但差异不显著，该结果可能与相同时间和相同体重的下雌蚕采食含氟桑叶量比雄蚕多有关。试验理论与实践经验均得出雌雄蚕之间存在性状差异，大蚕期雄蚕更加强健、生长速率更快、对病原的抗性更强、对农药的抵抗能力更高。

近几年来，通过分子生物学、蛋白质组学、宏基因组学和代谢组学等研究方法的兴起与发展，逐渐揭开家蚕性别之间性状差异的奥秘。

蛋白质组学是研究蛋白质表达与生物体表型之间的关联，从而获取生物体生理和生化过程的相关信息，蚕桑科技工作者通过蛋白质组学已经获得雌蚕、雄蚕个体差异的相关蛋白，将逐步阐释影响两者差异的重要因素。Qin L等利用蛋白质组学比较了5龄抗家蚕核型多角体病毒（Bombyxmori nucleopolyhedrovirus，BmNPV）品种雌雄蚕的中肠蛋白质表达差异。发现有5个蛋白只在雄蚕中表达，只在雌蚕中表达的蛋白有5个。在雄蚕中的表达量相对较高的蛋白有8个，在雌蚕中的表达量相对较高的蛋白有25个。经过分析后，发现嘧啶代谢和嘌呤代谢途径对应的蛋白在雄蚕中表达量最高，淀粉和蔗糖代谢也是在雄蚕中很高。嘌呤和嘧啶是一些氨基酸合成的调控因子，也是脂类、糖脂、多糖合成的辅助因子。这说明雄蚕的能量状况好，雄蚕具有更多的原料用于自身营养、抗性与蚕丝的合成。而大多数的途径在雌性家蚕中比较高，说明从整体来看雌蚕的其它代谢比较活跃。雌蚕除了正常代谢之外，还需要一部分能量用于产卵。差异蛋白主要参与ATP代谢和氧化还原过程，参与嘌呤代谢与嘧啶代谢，表明了能量代谢的差异是雌雄蚕差异的主要原因。不同的ATP代谢可能导致了氨基酸合成能力的不同，进而雄蚕比雌蚕更加健壮。运用分子生物学手段，通过检测、改变昆虫解毒酶表达水平来分析研究和提高抗药性成为研究热点。阮成龙为探明不同性别家蚕的耐氟性差异，检测了不同耐氟品种5龄幼虫的肠、头组织中GST和乙酰胆碱酯酶（Acetyl cholinesterase，AChE）（均属于解毒酶）的活性变化。雌蚕的两种组织中GST平均活力高于雄蚕，但雄蚕的AChE平均活力高于雌蚕。其推测雌雄家蚕间2种解毒酶活性的差异可能是由于雄蚕的耐氟性较多涉及靶标抗性，而雌蚕的耐氟性较多依赖于代谢抗性。姜峰等通过检测雌雄家蚕幼虫血液中的保护酶活性，得出雄蚕的过氧化氢酶、羧酸酯酶的活性均大于雌蚕，而雌蚕的超氧化物歧化酶活性大于雄蚕。刘海涛等发现各龄雄蚕对辛硫磷抗性均高于雌蚕，2龄和5龄差异显著。通过检测各龄起蚕及5龄第3 d家蚕的7种组织的多种解毒酶基因表达水平，80%的数据均表明几种基因在雄蚕组织中的表达水平显著高于雌蚕。在表观观察下大蚕期的雄蚕抗性高于雌蚕，稚蚕期差异不显著。以上结论推测出雌雄家蚕对不同有毒物质的抗性机制不同，其所依赖的解毒酶基因表达与活性也存在区别。这为雌雄家蚕抗性机制的研究以及解毒酶与抗性之间的关系提供了理论参考，也为查明雄蚕抗药性高于雌蚕的原因提供了数据支持。

肠道微生物在家蚕的免疫功能及物质代谢中起着至关重要的作用，直接影响家蚕会外界致病微生物的反应。Sun Z等对感染家蚕质型多角体病毒（Bombyx mori Cytoplasmic polyhedrosis virus，Bm-CPV）的肠道微生物进行研究时发现：感染后雌雄家蚕肠道菌群种类减少，在雌雄蚕肠道中分别检测到113个属和103个属，其中60个属在雌雄蚕肠道均有发现，43个属只存在雄蚕肠道，53个属只在雌蚕肠道鉴定到。肠球菌属和葡萄球菌属的丰度在雌蚕中增加，但雄蚕中无明显变化；假单胞菌属在雌蚕中丰度降低，但在雄蚕中丰度增加；不动杆菌属和甲基杆菌属在雌蚕中丰度无明显变化，而在雄蚕中丰度增加。家蚕感染BmCPV后打破了雌蚕与雄蚕的肠道微生物菌群的平衡状态，雌雄家蚕中优势菌群的改变影响了其对病毒的抗性差异，但其中肠道微生物与雌雄家蚕相互作用抵抗病毒感染的机制仍不清楚。

我国驯养家蚕具有5000多年历史，在驯养过程中根据人类的意愿将雌蚕与雄蚕进行不用方向的选择，造成雄蚕与雌蚕基因表达水平和蛋白表达水平的明显差异。雌蚕大多数代谢途径比较活跃，但是大部分能量用于自身代谢与蚕卵的生成、保护。而雄蚕的能量代谢更强，因而雄蚕具有更多能量用于蚕丝生成和应对环境的变化。不仅如此，当遇到微生物侵袭时，雄蚕与雌蚕的肠道微生物变化不同，启动的应答机制也存在差别，而雄蚕相应的基因表达和蛋白活性均比较高效。因此雄蚕在体质与抗性方面比较优秀。

综合上述，雄蚕体质及抗性强于雌蚕，虽低龄期差异并不明显；而雄蚕茧层率、出丝率、解舒率、茧丝质等方面均优于雌蚕。因此，雄蚕茧能缫制出高品位生丝，更适合用于制作高档优质产品。家蚕性别之间的性状差异原因仍在不断探索中，可能是在进化过程中，雌蚕承担着传种接代的使命，在5龄的时候雌蚕有12.6%的能量（占五龄幼虫所有的能量的12.6%）用于蚕卵发育和保护蚕卵，而雄蚕则可以将更多的营养和能量用于丝物质的合成。总而言之，专养雄蚕能够提高综合经济效益和增加优质茧丝供给，雄蚕品种推广可有效增强我国茧丝品质，使我国早日进入世界丝绸强国。