周梦佳，李书伟，张锦秀，张纯，杨斌

（1.四川省畜牧科学研究院，动物遗传育种四川省重点实验室，四川 成都 610066；2.四川省大邑县农村发展服务中心，四川 大邑 611300）

有机酸作为饲料添加剂在畜牧业中的应用已有40余年，大量研究证明，单独的有机酸和几种混合有机酸具有与抗生素类似的抗微生物活性[1]。本文就仔猪断奶前后的肠道菌群变化、有机酸作用机制及种类作一综述。

1 仔猪断奶前后的肠道菌群变化

初生仔猪的胃肠道处于无菌状态，随着时间推移，仔猪可从出生后的环境、饲料和口腔-粪便转移中获得大量的微生物并逐渐建立起成熟的微生物群。Jensen等[2]发现，在乳猪胃中主要存在的菌群为乳杆菌属、链球菌属和螺旋菌属，因为它们可以耐受胃部低pH环境。与大肠等其他部位相比，胃和上部小肠中的细菌群体数量较少且多样性较低。在大肠中，严格厌氧菌包括拟杆菌属、真细菌属、双歧杆菌属和梭菌属占主导地位[3]。相关研究表明，仔猪在断奶后7～17d，肠道菌群会发生显著改变。Franklin等[4]观察到，仔猪断奶时肠道乳酸杆菌的数量都会减少，且与断奶日龄无关。Konstantinov等[5]研究发现，断奶仔猪回肠和结肠消化物中的乳酸杆菌、嗜酸乳杆菌和罗伊氏乳杆菌的数量明显少于断奶前。

因此，在断奶后仔猪还未找到新的肠道菌群平衡并重新建立新的微生物群落之前，产酸细菌如乳酸杆菌会显著减少，而其他潜在的致病细菌如大肠杆菌有所增加。这意味着断奶仔猪更容易过度生长潜在致病菌如产肠毒素大肠杆菌等而导致腹泻。因此，通过饲料营养调控技术来建立健康的肠道菌群对预防断奶仔猪腹泻有着重要的意义。

2 有机酸的作用机理

与抗生素一样，有机酸具有抗菌活性。这是由于有机酸可以穿透细菌细胞壁并破坏某些类型细菌的正常功能，如沙门氏菌、大肠杆菌、梭状芽孢杆菌、李斯特菌属和某些大肠杆菌等。有机酸被认为能通过降低微生物与宿主的营养竞争来降低亚临床感染风险，减少肠道免疫反应和有害细菌代谢物的产生，从而提高机体生产性能。此外，有机酸可以降低胃的pH值[6]，激活胃蛋白酶原转化为具有活性的胃蛋白酶，抑制病原菌的增殖，并且可作为胃肠道的能量来源，有助于提高胃排空率，增强内源性酶分泌并螯合矿物质。

2.1 降低胃肠道pH值 有机酸在畜禽中的应用在于其能降低胃肠道的pH值，具有抑菌杀菌的作用。降低肠道pH值能有助于缓解断奶仔猪断奶时从母乳过渡到饲粮所产生的应激。动物体摄入有机酸后，可降低胃中pH值，激活胃蛋白酶原转化为胃蛋白酶，促进蛋白质的分解。相关研究表明，pH值为2.0时是胃蛋白酶原转化的最佳浓度。仔猪断奶时，产酸菌群由于缺乏母乳中的乳糖底物，其代谢产物——乳酸急剧减少，胃内pH值升高。在胃内高pH值的环境下，病原菌存活率增加，易在肠道内定植，同时对饲料的消化能力降低，进而在后肠段发酵引起腹泻。虽然无机酸可降低胃液pH值，如盐酸或磷酸，但并不能显著提高猪日增重和饲料转化率。

2.2 调节肠道平衡，抑制病原菌生长 仔猪断奶期间，由母乳转变到固态饲粮势必会扰乱肠道菌群平衡，肠道菌群失衡又会引起机体代谢免疫失调进而导致生长性能受损。而适量添加有机酸有利于乳酸杆菌和双歧杆菌的生长，阻断大肠杆菌等病原菌的粘附位点，产生抗菌肽等代谢产物防止病原菌定植，从而保持肠道菌群的动态平衡。同时，有机酸还具有较强的抑菌和杀菌活性。

有机酸通常还可与精油联用。相关研究表明，精油作为一种天然提取物，能有效提高机体的抗氧化能力，刺激免疫系统，抑制有害微生物生长；另一方面，精油能够提高脂肪酶的活性，保护肠绒毛并干扰细菌DNA的复制。有机酸与精油联合使用，可以起到良好的协同作用。

2.3 改善肠道形态，促进消化吸收 动物机体内的代谢活动和酶促反应都离不开有机酸。有机酸能改善肠道形态，提升肠道绒毛高度，降低隐窝深度，增强对肠道营养物质的吸收能力。另外，有机酸还能与一些矿物元素形成高生物效价的螯合物，促进其他养分的消化吸收。在日粮中添加一定量的富马酸能够提高钙磷的表观吸收率；柠檬酸通过钙螯合作用，能降低植酸与钙的结合，提高植酸的分解效率[7]。对于提高体内氨基酸的消化率，有机酸主要是通过激活有关消化酶的活性来实现的[8]。

有机酸本身也可作为一种能量来源。有机酸作为三羧酸循环的中间产物，有助于防止糖异生作用和脂解作用造成的组织分解。国外研究发现，富马酸作为能量物质来源，其功效与葡萄糖大致相同。这是由于富马酸作为一种容易获得的能源可能对小肠黏膜具有局部营养作用，并导致小肠吸收表面和容量增加，从而更好地促进断奶后胃肠上皮细胞的恢复。

3 常用于断奶仔猪的有机酸种类

3.1 甲酸、丙酸、丁酸 甲酸（CH2O2）是一种无色、透明液体，易挥发，具有辛辣气味。通常以盐的形式添加到畜禽日粮中。在断奶仔猪日粮中添加1.8%二甲酸钾可显著提高断奶仔猪胃和小肠中的甲酸浓度，降低肠道中的总厌氧菌、乳酸杆菌、酵母菌数。另外，添加二甲酸钠，胃pH降低，胃中大肠杆菌和链球菌的数量减少，结肠中大肠杆菌数减少。

丙酸是一种带有腐臭味的油性液体，通常以丙酸盐的形式添加到畜禽日粮中。丙酸可由丙酸杆菌代谢产生，是猪结肠发酵纤维的终产物。在仔猪日粮中添加一定量的丙酸，可降低胃中大肠杆菌的数量，但不影响胃和小肠中的pH值、乳酸浓度和短链脂肪酸浓度。

丁酸是一种短链脂肪酸，通常经肠道厌氧菌发酵产生，多聚集在动物体肠道末端。大量研究表明，丁酸具有控制病原体、治疗肠道菌群失调、维护肠道健康的作用。相关研究表明，丁酸能够降低肠炎型沙门氏菌在肠道内的定植，减轻由产气荚膜梭菌引起的坏死性肠炎所造成的肠道损伤[9-10]。丁酸还具有抗炎特性，其中一个机制为抑制核转录因子kappa B的转录和表达。

3.2 乳酸 乳酸是一种饲料原料天然成分，是古老的防腐剂，在自然界中可由许多细菌产生，如乳酸杆菌、链球菌属、双歧杆菌、片球菌属和明串珠菌属。相关研究表明，2周龄断奶仔猪饮用添加了1%乳酸的代乳，可降低断奶仔猪胃和十二指肠中的大肠杆菌和乳酸杆菌数量。在8周龄仔猪日粮中添加0.8%的乳酸，结果十二指肠和空肠中的大肠杆菌数量显著下降，并能抑制产肠毒素大肠杆菌增殖，降低仔猪死亡率。

3.3 柠檬酸 柠檬酸是弱有机酸，在生产中常作为防腐剂使用。与其他酸相比，柠檬酸的抗菌活性较低。在断奶仔猪日粮中添加1.5%柠檬酸不会显著影响其胃肠道pH值、挥发性脂肪酸和非挥发性脂肪酸的浓度和微生物菌群。高俊杰等[11]报道，在断奶仔猪日粮中添加柠檬酸可部分代替磷酸氢钙，提高日粮中钙、磷的消化利用率，促进仔猪骨骼生长，降低粪便中磷的排出。

4 应用前景

有机酸具有降低饲料和胃肠道pH值，刺激消化酶活性，抑制病原体增殖，调控胃肠道微生态平衡等多种功效，在畜禽养殖中已经得到广泛认可，但其作用机制复杂，至今尚未完全阐明。有机酸的作用取决于种类、使用量及适用动物等因素。有机酸对动物体肠道菌群的影响以及不同种类有机酸之间的相互作用还有待于更进一步的研究。此外，还应深入研究有机酸与益生菌、益生元、植物精油等添加剂的联合应用效果，为有机酸及其相关产品的生产提供理论依据。