田发益，金艳梅，张晓庆，武俊喜

（1.西藏农牧学院生物技术中心，林芝 860000；2.山东大学（威海）海洋学院，威海 264209；3.中国农业科学院草原研究所，呼和浩特 010010；4.中国科学院地理科学与资源研究所，北京 100101）

西藏高原天然草地面积8 205.2 万hm2，可利用草地面积7 084.7 万hm2，草地植物共计3 000 多种，其中饲用植物2 672 种［1］。青藏高原地势变化明显，根据高原自然环境，当地农牧民饲养家畜呈现相应的地带性差别。藏东南的山地森林地带，除饲养少量牦牛、绵羊外，多以黄牛、藏猪养殖为主；从青海治多县至纳木错东南部，一般气候湿润，牧场多以高寒草甸和高寒灌丛草甸为主，主要饲养牦牛并以天然放牧为主；从西藏昌都北部海拔4 000 m 以上，进入藏北高原，以高寒草甸化草原与草甸为主，牧民多以饲养牦牛兼藏系绵羊为主；从青海五道梁至西藏纳木错以西，基本为高寒草原和荒漠化草场类型，以饲养藏系绵羊为主；拉萨河谷以南，包括拉萨河谷，为西藏主要农区，同时还伴有高山草甸草场，多以饲养黄牛为主，此外，农牧民也养殖一定数量的牦牛、山羊和绵羊。拉萨地区（包括林周县）草地资源少，多以高寒草甸草地类型为主，饲养牛78 万头、绵羊31 万只、山羊18 万只［2］。

近年来，西藏天然牧草产草量和牧草多样性研究报道较多，对拉萨河谷山地灌丛草地物种多样性随海拔升高的变化特征研究表明，随海拔升高，灌丛生物量和盖度呈现先增加后降低的趋势［3］。

西藏草食家畜在夏秋两季，主要以放牧为主，但进入冬春季节，天然牧草枯黄，农牧民多以舍饲形式养殖。西藏“一江两河”流域，是西藏草食家畜饲养的主要地区，饲养牛占西藏总数的40.6%，绵羊占总饲养量的50.1%。“一江两河”流域是西藏畜牧业养殖的重要地区，属半农半牧区，具备舍饲和半舍饲的条件。一般情况下，放牧集中在每年的6 月到10 月。林周县是“一江两河”地区的主要典型代表县。因此，掌握当地可饲用天然草地的产草量和营养状况就十分重要。

为了更好地掌握西藏河谷地带高山草甸和灌丛中草食家畜可饲用牧草的资源，选取具有典型代表的林周河谷作为研究对象，进行不同季节和不同海拔梯度采样分析，以获得更全面、更准确的河谷地带天然牧草的动态变化特征，为西藏草食家畜的饲养提供基础数据和补饲方案。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

林周县隶属拉萨市，县域河谷是“一江两河”地区的典型代表，位于东经90°50′～91°54′，北纬29°45′～30°29′。全县总面积4 512 km2，向北100 km 处为念青唐古拉山，为雅鲁藏布江和怒江两大水系的分水岭，即念青唐古拉山脉以南、以东为藏南和藏东区域，也是主要的“一江两河”区域。林周县平均海拔4 200 m，年均气温5℃，年均降水量491 mm。林周县共有天然草场3 367 km2，占全区总面积的74.6%，人工草场23 km2，耕地面积120 km2。牧业是当地的主要传统产业，以饲养牦牛、犏牛、黄牛、藏驴、马、绵羊、山羊为主。据2016 年西藏统计年鉴统计，林周县拥有大家畜14.6 万头，羊8.31 万只。

林周河谷呈东西走向，与拉萨河谷平行，位于拉萨河谷的北端。南山阴坡，多以高寒草甸草原类型为主，是河谷的主要放牧场所；北山阳坡，多以高寒灌丛草场类型为主，大多为砂生槐群落，可饲用牧草资源较少。

1.2 试验方法

高寒草甸自然草场，一般在每年的6 月上旬发青，而10 月中下旬为天然牧草的枯黄时节，一年可供放牧时间不足5 个月，补饲时间长达7 个月之久。从2017年7 月至2018 年3 月，试验选择7 月份、10 月份和3月份为采样和调查时段，对3 900～4 200 m 主要放牧山坡可饲用牧草品种、总盖度、含水率、产草量等进行调查。其中，总盖度以所有植物群落为调查单位，含水率和产草量均以可饲用牧草为调查对象。

1.3 样品采集处理

2017 年7 月至2018 年3 月，以林周河谷南山阴坡和北山阳坡天然草场为取样点，以50 m 为1 个海拔梯度，在同一海拔梯度中，根据盖度和产草量，随机选取2 m×2 m，或5 m×5 m 样方4 个（根据可饲用牧草的丰度选择样方大小），进行可饲用天然牧草调查，对样方内可饲用牧草地上生物量全部取样。

将每个样方内的物种盖度拍照，照片使用Image J进行特定区域内植被灰度计算；产草量（干物质）和含水率，分别在60℃条件下烘干测定。

1.4 数据分析

数据采用SAS 9.3 软件，以海拔梯度、季节、含量为三维坐标值，绘制立体表面图，并进行差异性显著分析。采用1stopt 5.0 作曲面回归拟合。

2 结果与分析

2.1 调查区域中可饲用牧草植被类型

林周河谷南山阴坡，以高寒草甸草地类型为主，是放牧的主要场所。群落高度和盖度可以反映植物群落结构特征［4］。在林周河谷南山阴坡，毗连耕地3 921 m附近，受到人和家畜的长期踩踏和侵扰，可饲用牧草主要以白草为主，也有牛羊可采食的少量蒿草。海拔上升50 m 左右，即3 971 m，高寒草甸的植被类型比较丰富，但可饲用牧草还以莎草科和禾本科为主，如高山嵩草、葛针叶苔草、矮草沙蚕等，也出现一部分菊科、龙胆科、豆科的植物。同时，在此海拔高度，出现部分低矮的灌丛植被，如锦鸡儿、砂生槐、小檗等植物。海拔再升高50 m 及以上区域，灌丛植被减少或消失，可饲用牧草以禾本科、部分菊科、部分豆科及龙胆科植物为主，植被盖度随海拔的升高而增加，宽大叶片的植物丰度也在增加，如橐吾、臭蚤草、螃蟹甲等植物。随着海拔的升高，除总盖度、物种数增加外（表1），植物群落高度出现低矮化。

表1 林周河谷天然草场植被类型

2.2 林周河谷南山阴坡草场动态变化特征

林周河谷南山阴坡的总盖度立体表面响应如图1所示（响应面相关系数R2=0.628 5），全年平均总盖度7—9 月份最高，为（64.22±20.80）%；1—5 月份最低，为（56.57±28.26）%。整个梯度中，海拔最高的4 200 m 处，总盖度达（86.68±7.60）%；海拔最低处总盖度仅为（32.58±3.69）%。经方差分析，不同季节同一海拔高度间，总盖度整体F=0.47，P=0.71，差异不显著。不同海拔高度、同一季节间，整体F=13.06，P＜0.01，差异极显著。采用1stopt 5.0 软件选择最佳拟合方程进行三维回归，即总盖度y、海拔梯度x1、月份x2的关系为：y = a1+a2××x1+a4×x（2其中a1，a2，a3，a4系数值分别为-657.137 4、-0.882 8、0.167 1、12.507 0）。经检测，拟合响应方程相关系数R2=0.760 4，此方程基本可以反映总盖度与季节和海拔梯度间的关系。

语篇中第二封信的送信人是写信人自己陶岚。这更饶有意味。“现在我却又要向你说话了。”“一边就从她衣袋内取出一封信,仔细地交给他,象交给一件宝贝一样。萧涧秋微笑地受去,只略略的看一看封面,也就仔细地将它藏进抽斗内,这种藏法也似要传之久远一般。”稍后,“他很快的走到桌边,将那封信重新取出来,用剪刀裁了口,抽出一张信纸,他靠在桌边,几乎和看福音书一样,他看下去……”如此“授受”一个“文本”,耐人寻味。

林周河谷南山阴坡可饲用牧草含水率与季节和海拔梯度的立体表面响应，如图1 所示（三维响应面统计分析，R2=0.986 5），全年可饲用牧草含水率最高的季节为7—9 月份，不同海拔梯度中平均含水量为（61.98±5.13）%；10 月份后开始枯萎，含水率下降到（46.36±5.71）%；进入冬季，即每年的11 月至翌年5 月底，因林周冬季空气中的湿度不足20%，可饲用牧草中的含水率均为0%。同一季节，不同海拔梯度中，可饲用牧草的变化为曲线型，总体表现为低海拔和高海拔可饲用牧草中的含水率高，即7 月份，海拔3 921 m 的含水率为（67.25±1.41）%，3 971 m 为（59.17±1.90）%，4 050 m 为（54.80±2.23）%，4 140 m 为（63.03±2.18）%，4 200 m 为（65.62±4.33）%；同样的曲线也表现在10 月份，不同点是10 月份可饲用牧草总体可饲用牧草含水率均下降，冬季牧草含水率均为0%。经方差分析，含水率与季节的关系，F=578.15，P<0.01，差异极显著。含水率与海拔梯度的方差分析中，F=7.64，P=0.000 9，也表现为差异极显著。经曲线回归拟合，含水率y、海拔梯度x1、月份x2的关系为：y=a1+a2××x1+a4×x（2其中a1，a2，a3，a4系数值分别为-146.147 1、-3.883 9、-0.010 0、62.100 6）。经检测，拟合响应方程相关系数R2=0.975 1，此拟合响应方程，反映可饲用天然牧草与季节和不同海拔梯度间的关系。

图1 林周河谷南山阴坡可饲用天然牧草含水率、产草量、盖度动态响应图

林周河谷南山阴坡可饲用天然草场的产草量、季节与海拔梯度间的关系见图1（三维响应面统计分析，R2=0.626 0）。不同季节中，单位面积总可饲用牧草干草产量在10 月至11 月份为最高，达81.22 g/m2±26.93 g/m2；最低产草量为放牧的夏秋季，达47.06 g/m2±16.10 g/m2；不同海拔梯度中，随海拔升高，受人和动物扰动较少，可饲用牧草产草量也随之增高，3 921 m 和4 200 m 海拔处的产草量分别为47.85 g/m2±36.06 g/m2和64.65 g/m2±12.20 g/m2。不同季节中，可饲用牧草的产草量经方差分析，F=7.64，P=0.000 9，差异极显著。经1stopt 5.0 对影响曲线进行回归拟合，产草量y、海拔梯度x1、月份x2的关系为：y=a1+a2××x1+a4×x（2其中a1，a2，a3，a4系数值分别为-131.065 5、2.977 2、0.069 0、-36.511 1）。经检测，拟合响应方程相关系数R2=0.644 3，此拟合响应方程大体可以反映产草量与季节和海拔梯度的响应关系。

2.3 林周河谷北山阳坡草场动态变化特征

林周河谷北山阳坡日照强，土层多砂砾，植被稀疏，大多以灌木为主，可饲用牧草较少，间或有少量牦牛或藏系绵羊在低海拔处放牧。灌木以砂生槐群落为主，在灌丛中分布有少量的禾本科、菊科等可饲用植物。随着海拔升高，砂生槐群落变得低矮、稀疏，可饲用牧草较少，当地农牧民很少在此放牧。作为草场，利用价值不高。

北山阳坡总群落盖度与季节的变化不大（图2），夏季平均（68.41±7.96）%，秋季平均（44.96±10.48）%，冬春季平均（52.66±20.54）%，经方差分析，F=2.95，P=0.075 7，差异不显著。随着海拔的升高，除砂生槐变得低矮外，其他变化不大，经方差分析，F=0.74，P=0.550 7，差异不显著。

北山阳坡可饲用牧草的含水率受处理误差干扰低，变化相关性较高（图2）。夏季可饲用牧草的含水率高，达（60.47±2.23）%；秋季因受强光照时数多，含水率（41.33±5.49）%；进入10 月底，牧草彻底干枯，含水率为0%，经方差分析，F=369.94，P＜0.01，季节与含水率的相关性差异极显著。不同海拔梯度间，除冬春季枯草季含水率均为0%外，其他季节不同梯度间变化均不大。

北山阳坡可饲用牧草主要为禾本科牧草，含有少量可饲用菊科和豆科牧草，分散于灌丛中，因灌丛浓密，基本不会受草食性动物采食。产草量、海拔高度与季节的三维响应图见图2。不同季节中，产草量10 月末最高，为59.69 g/m2±11.71 g/m2；夏季最低，为39.08 g/m2±8.61 g/m2，经方差分析，产草量在不同季节间差异极显著（F=8.03，P=0.003 4）。不同海拔梯度中，随海拔升高，可饲用牧草产草量增高。在海拔3 869 m 的毗连耕地附近，产草量37.78 g/m2±11.60 g/m2；海拔3 973 m 处的产草量57.32 g/m2±16.37 g/m2。经方差分析，产草量在不同海拔梯度间差异极显著（F=7.01，P=0.005 3）。

图2 林周河谷北山阳坡可饲用天然牧草含水率、产草量、盖度动态响应图

3 讨论

3.1 林周河谷高山草甸草场的植物群落特征

林周县年日照时数大于3 000 h，年均温度7.5℃，年均降水量约440 mm，年湿度在15%～53%幅度内变化，蒸发量大。林周河谷可饲用牧草主要集中在南山阴坡，土层一般在10 cm 左右，砂砾较少，属山地阴坡，日照时数少。本次调查的主要目的在于研究“一江两河”流域具有典型代表的高山草甸草原可饲用天然牧草生物量、养分的立体变异特点，为当地草食家畜的舍饲、半舍饲及养畜规模提供精细化养殖数据。马红梅等［5］对林周天然草场进行了调查研究，共发现29 种植物，隶属于9 科11 属，优势科属主要为白草和画眉草。但本研究结果表明，不同海拔梯度优势种的牧草也会变化，随着海拔的升高，在3 971 m 附近，出现了稀疏的灌丛草场，灌丛主要为鬼箭锦鸡儿、金露梅、小檗等灌木；在海拔4 050 m 处，灌木消失，逐渐被高山嵩草、矮生蒿草、线叶蒿草取代。物种的多样性随海拔的升高先增加后降低，即丰富度、均匀度和多样性多集中在中间海拔梯度中［6-7］。高山草甸类草场，牧草生长茂盛，品质细柔，营养价值高，适口性好，适宜各类牲畜放牧［8］，是河谷地带的主要放牧场所。

3.2 林周河谷草场南山阴坡草场立体变异特征

南山阴坡面的草甸草场总盖度、可饲用牧草含水率及产草量均随季节、海拔梯度的变化而变化。影响取样和调查的主要因素在于部分牧草，如蒿类、龙胆等植物，牛羊间或采食，但采食量不大，因此，此类植物是否归于可饲用饲草将直接影响评价结果。从调查结果看，总盖度受季节影响较小，而受海拔梯度影响较大，阴坡的中间海拔梯度盖度最高。优势种引起群落组成的不均匀性［9］，同时，植物群落种类组成和结构的变化是草地退化的主要标志［10］。随着海拔升高和放牧频次的减少，植被的异质性增大，植被多样化变得丰富，同时草本植物群落也发生了改变。

天然草场可饲用牧草的产草量是研究与畜牧业结合的核心指标。一般情况下，放牧会显著降低草群高度、盖度和生物量，短期放牧强度对草地植被特征的影响较为缓慢，但对植被多样性的影响较快［11］。研究表明，海拔梯度和季节对可饲用牧草的产草量均有影响，总体表现为随着海拔升高，产草量有所增加；牧草枯萎季节，单位面积的产草量有所增加。产草量的空间变异特征说明，自然放牧高频次多发生在低海拔、半山坡草甸草场及营养丰富的春夏季节，随着牧草生长期变长，营养价值和适口性变差时，放牧家畜的采食量均表现为下降。

3.3 林周河谷草场北山阳坡草场立体变异特征

林周河谷北山阳坡段，土壤为高山砂砾类型。阳坡日照时数长，蒸发量大，土壤贫瘠，而根系发达的砂生槐自然而然成为自然选择的优势种。在灌丛植被类型中，灌丛隔离了人和家畜对地表植被的影响，在高山环境下“护士植物”对微环境的改善能频繁减弱环境压力对植物的负面影响［12］。尽管分布有可饲用的草本植物，但不适宜放牧。可饲用牧草主要以冷地早熟禾、白草为主。调查研究表明，可饲用牧草的总产草量与阴坡相差无几，但均不被采食，深藏于灌丛中。因灌丛的稳定性特点，植物群落的总盖度受季节和海拔梯度的影响较小，均表现为差异不显著（P＞0.05），但随海拔的升高，灌丛变得低矮；含水率除季节影响外，与海拔梯度也无明显的相关性；可饲用牧草的产草量随草本生长期的延长而增加，即10 月末为最高。

4 结论

林周河谷主要的天然牧场为南山阴坡的高山草甸草场，通过全年不同季节和不同海拔梯度的取样研究，海拔3 971 m 的草场与农田毗连区域，以禾本科白草为优势种，随着海拔升高100 m 左右，出现灌丛植被类型，再随海拔的升高，草甸草场以苔草、嵩草和蒿草为主。草场总盖度以夏季最高，达（64.22±20.80）%，而不同海拔梯度对草场总盖度的影响不明显。经拟合，总盖度y、海拔梯度x1、月份x2的响应关系为：y = a1+a2××x1+a4×x（2其中a1，a2，a3，a4系数值分别为-657.137 4、-0.882 8、0.167 1、12.507 0）。

可饲用牧草含水率以低海拔和山坡中间地域为最高，灌丛地段为最低；同时不同季节对牧草含水率影响显著，含水率最高季节为牧草的发青季和生长季。经拟合，含水率y、海拔梯度x1、月份x2的关系为：y=a1+a2××x1+a4×x2（其中a1，a2，a3，a4系数值分别为-146.147 1、-3.883 9、-0.010 0、62.100 6）。

可饲用牧草产量10 月末最高，平均81.22 g/m2±26.93 g/m2，最低为放牧季的夏秋季，平均47.06 g/m2±16.10 g/m2。随着海拔升高，可饲用牧草产草量增加。经拟合，产草量y、海拔梯度x1、月份x2的响应关系为：y=a1+a2××x1+a4×x2（其中a1，a2，a3，a4系数值分别为-131.065 5、2.977 2、0.069 0、-36.511 1）。

林周河谷北山阳坡主要为灌丛植被类型，不适合放牧。