李玉洁 赵娜 曹月娥

摘要：为选择合适的模型对干旱区典型植物梭梭和柽柳的光合-光响应曲线进行拟合，较好地反映植株的光合特性，采用3种典型的光合-光响应曲线模型[直角双曲线模型（RH）、非直角双曲线模型（NRH）、直角双曲线修正模型（MRH）]对梭梭和柽柳光合作用的光响应曲线进行拟合，计算出最大净光合速率（Pn，max）、暗呼吸速率（Rd）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）以及表观量子效率（AQE），并结合决定系数（r2）、平均绝对误差（MAD）、相对误差（RE）及均方根误差（RMSE）综合对比3种模型的拟合优度和光合参数估计精度。经分析对比不同模型拟合度，并且将拟合值与实测值进行比较，结果表明，NRH模型对梭梭光合参数LCP、Rd、AQE的拟合效果优于RH、MRH模型;RH模型对柽柳光合参数LCP、Rd的拟合效果优于NRH、MRH模型;梭梭、柽柳Pn，max的求解均以MRH模型最佳，且明显优于其他2种模型;3种模型中拟合优度最佳的为MRH模型。

关键词：梭梭;柽柳;光合-光响应曲线;最优模型;光合特征参数;拟合优度

中图分类号： S718.43  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2019）22-0179-04

绿色植物通过光合作用制造有机物，是生态系统能量传递过程中的生产者，为生物界的生存提供能量基础。光合作用是一个受环境生态因子及生理因子共同作用的一个复杂生理过程[1]，其生理生态参数，如暗呼吸速率（Rd）、光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）等，可以由植物光响应曲线拟合估算[2]。因此，选择合适的模型对光合-光响应曲线进行拟合显得尤为重要。

Blackman首次提出，光合-光响应曲线拟合模型[3]，在这之后的发展与改进，学者们相继提出了直角双曲线模型（RH）[4]、非直角双曲线模型（NRH）[5]、指数模型（EM）[6]、直角双曲线修正模型（MRH）[7]、分段模型（SM）[8]、修正指数模型（MEM）[9]。也有研究使用Michaelis-Menten提出的经典关系式描述光合速率对光照度的响应特征[10]。不同的模型具有各自的優缺点，每种植物也有各自最适的光合-光响应曲线拟合模型，在应用光响应模型拟合光响应数据时，不仅须要考虑研究目的，更应考虑模型对所研究植物的适应性[11]。目前，国内外已有较多对植物光合-光响应曲线最佳模型的选择研究，但多集中在作物及阔叶林、针叶林，如玉米（Zea mays L.）[12]、长白落叶松（Larix olgensis Henry）[13]、水稻（Oryza sativa L.）[7]等，对于梭梭[Haloxylon ammodendron（C.A.Mey.）Bunge]、柽柳（Tamarix chinensis Lour.）等生叶片退化成鳞片状或同化枝的且具有较高饱和光强的植物研究较少。本研究以新疆准噶尔盆地东部地区自然生长的梭梭和柽柳为研究对象，选取最常用的3种模型对其光合-光响应曲线进行拟合，并结合拟合优度和对光合生理指标的估计精度探讨不同光合有效辐射下不同模型的优缺点与适应性，以期为梭梭、柽柳拟合模型的选择和光合-光响应曲线模型的进一步优化提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

以准噶尔盆地东部梭梭、柽柳自然生长区为研究区域，为卡拉麦里西南山前戈壁荒漠地带。气候属典型的极端干旱大陆性气候，多年平均降水量为183.5 mm，平均蒸发量为 2 042.3 mm，≥10 ℃的年积温为2 500～3 400 ℃，日照总时数为2 800～3 100 h;土壤类型为灰漠土、盐化土、风沙土;该地区自然环境恶劣，植物主要是由超旱生、旱生的半乔木、灌木、小半灌木以及旱生的一年生草本、多年生草本和中生的短命植物等荒漠植物组成，梭梭、盐生假木贼[Anabasis salsa （C.A.Mey.）Benth.ex Volkens]、琵琶柴（Reaumuria soongonica）等是当地的建群种。局部地区由于地下水位较高，使得旱生灌木柽柳也在该地区发育。

1.2 试验材料

材料为梭梭，株高1.35 m，柽柳，株高1.68 m，均是分布地区典型群落中的植株。分别选取健康、长势良好且无病虫害的2种树种，每棵在南面中部各选长势相同的3枝，标记作为光合-光响应曲线测定样本。

1.3 光合指标测定

光合-光响应曲线数据于2017年8月的晴天北京时间10：00—13：30使用Li-6400XT便携式光合仪（LED2×3，Li-COR公司，美国）分别对2种植物光响应曲线及相关参数进行测定。并设置Li-6400XT便携式光合仪的流速为500 μmol/s，在LED红蓝光源光合有效辐射为2 200、2 000、1 500、1 200、1 000、750、500、250、150、100、60、20、0 [μmol/（m2·s）]条件下测定叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）等指标。每次测定前根据外界光强进行20～30 min的光诱导，待胞间CO2浓度稳定后进行测量。根据光响应曲线得出光补偿点（light compensation point，简称LCP）、光饱和点（light saturation point，简称LSP）、表观暗呼吸速率（apparent dark respiration rate，简称Rd）、最大净光合速率（maximum net photosynthetic rate，简称Pn，max）、表观量子效率（apparent quantum yield，简称AQE）等指标。试验过程中使用三脚架固定分析器，保证叶片在原来的生长位置。由于梭梭和柽柳叶片比较特殊，无法充满整个叶室，测量中避免叶片相互遮挡，将叶室内所有叶片叶面积总和视为光合有效面积，对叶室内的叶片进行取样放冰箱，带回实验室进行叶面积扫描。

本研究通过对比3种常用的数学模型对梭梭、柽柳的光合-光响应曲线的拟合效果及光合生理参数的估计精度发现，梭梭光合参数LCP、Rd、AQE的拟合优先选择NRH模型;柽柳光合参数LCP、Rd的拟合优先选择RH模型;MRH模型对梭梭、柽柳Pn，max拟合效果最佳;3种模型中MRH模型的稳定性最好。

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