谌立新, 张 浩, 朱万龙, 王政昆

(1. 云南师范大学 云南省高校西南山地生态系统动植物生态适应进化及保护重点实验室, 昆明 650500; 2. 云南师范大学 生命科学学院, 昆明 650500)

0 引 言

家域是动物行为学和保护生物学中的重要研究内容之一,这个概念最早是由Burt在1943年提出的,它被定义为动物个体摄食、休息、繁殖、育幼和寻找庇护等有关的活动中通常使用的区域[1]。对家域范围大小的评估是极为重要的,不仅有助于理解一个物种的空间行为,也可探讨资源时空的分布和变化状况与动物生存策略之间的复杂关系[2]。目前,采用最小凸多边形法(MCP)测定家域依然被广泛使用,它主要是围绕动物家域范围边界众多位置数据上来构造尽可能小的凸多边形来达到估算家域的目的[3-4]。

树鼩(tree shrews)是分布于整个东南亚和南亚中部的一类杂食性小型哺乳动物,这类动物构成了独特的攀鼩目(Scandentia)分为2个科下含4个属,中国仅有一种树鼩即中缅树鼩(Tupaiabelangeri)[5]。我国的西南地区可能是树鼩分布的最北限,故该物种也有北树鼩之称。树鼩在我国主要栖息于云南、四川、贵州、广西和海南岛等地[6]。中缅树鼩具有领域性,雄性个体间尤为好斗,在野外雌雄通常成对或雄性单独防御同类入侵领地。两性的标记行为也得到了众多学者的证实,最明显的标记特征是雌雄个体采用胸腹部分泌物摩擦到生活区周围的树干上,并伴随尿液、粪便的标记。在自然栖息地,研究这类形似松鼠、善于攀爬和跳跃的小型哺乳动物的相互作用和行为生态习性似乎是困难的。目前,该物种的野外研究内容报道较少,仅涉及繁殖习性、食性、社会结构等方面[7-10]。国内中缅树鼩的生态学研究始于20世纪80年代,绝大多数为室内饲养情况下的行为习性观察[11-13],使得这些行为特征很难推向野外。为了解自然栖息状态下中缅树鼩的家域特征、空间利用行为及栖息地需求,采用无线电遥感研究了该物种在昆明市海口林场的家域面积及种群数量。

1 材料与方法

1.1 实验动物

研究地区位于昆明市以西50Km的海口林场(24°43′～24°56′N,102°28′～102°38′E), 该地林业覆盖面积达7 000余公顷, 属滇中高原浅切割中山地形, 最高海拔2 400 m,最低海拔1 800 m,相对高差600 m,平均坡度16°～25°。 本地区水资源充沛,气候温和,雨量适中, 属亚热带季风气候, 亚热带半湿润气候类型, 降水分布不均, 7—9月为雨季,年平均气温15.4 ℃。 山腰有人工湖和水库数个,林种以水土保持林、水源涵养林为主, 乔木以华山松、云南松为主,另有园柏、桉树、墨西哥柏、桤木、栎类、滇油杉、杉木、杜仲等树种。 灌木主要有杜鹃、小铁子、杨梅、南烛等。 草本植物有野枯草、扭黄茅、香薷等[14]。 也盛产苹果、梨子、葡萄、碧桃等水果资源, 这一独特的生态资源为中缅树鼩的栖息提供了较好环境。

1.2 研究方法

2018年3—5月,在获得林场批准后,采用以苹果为诱饵的金属网格捕鼠笼放置在中缅树鼩常出现的灌木丛下,倒下的树干旁,周围撒上诱饵来捕获动物,其间每隔1～2 h检查一次陷阱,一旦动物被抓获,记录它们的基本信息(体重、性别、捕获地点),然后剪尾毛作为标记(图2),并将动物转移到布织袋中称重,最后进行无线发射器安装(重4.55 g)。在这个研究中,依据Cocheran[15]提出的野生动物发射器重量不宜超过体重的4%原理,我们淘汰了体重小于113 g的动物个体。在捕捉点原地释放动物, 但在此之前将动物放置捕鼠笼中30 min以确保项圈牢固。无线电芯片发射频率为146.324 4～154.153 5 MHz,使用寿命为1a,发射器的信号通过5折天线接受,共计监控3个时段,每个时段连续监测5～7 d,在本次研究中总共9只中缅树鼩(4雌、5雄)被安装发射器,详细信息见表1。

图1 中缅树鼩无线电项圈Fig.1 A Tupaia belangeri fitted with a radio-collar

图2 树鼩尾巴标记形状Fig.2 Clipping patterns of Tupaia belangeri tails

表1 海口林场中缅树鼩捕抓基本信息表Tab.1 The basic information of trapped Tupaia belangeri in Haikou forest farm

采集地的种群大小研究采用传统的标记重捕法,具体实施如下:抓捕3次,每次进行连续的5～7 d抓捕,每次间隔3 d,每个笼子间隔10 m×10 m,对抓捕到的所有动物进行剪尾标记、称重记录后在原地释放。接收机尽量选择接近发射器的个体最近的路线,通过手持GPS获取坐标,每隔2 h定位1次,笔者遥感时间从早晨7点到下午19点,动物的活动位点采用三角定位法进行定位,每次监测的点设定为pn对应的坐标为(xn,yn),在标准地图上标出,连接2点之间2条线的交叉点就是动物的位置。

2 结 果

在样本研究地,总共对9只安装了无线电项圈的中缅树鼩为期21 d的监测,收集到了动物的活动位点共计797个,用ArcGIS 10.1执行(Home Range Tools for Arcsis) 95%最小凸多边形法(MCP)计算整个个体的活动家域,得出:雄性(n=5)平均家域大小为10 723.86 m2,雌性(n=4)平均家域大小为8 651.43 m2。在种群数量研究中,首次抓捕标记共计40只,第二次抓捕到新个体7只,其中包含了4只被标记的,估算整个地区中缅树鼩的种群密度为3.4只/公顷。

表2 中缅树鼩3个捕获时段的抓捕情况Tab.2 The information of trapped Tupaia belangeri in three periods

注：抓捕力=布置笼子数×抓捕时间(天数); 抓捕成功率=捕获的个体数量/抓捕力

表3 海口林场中缅树鼩家域面积和个体活动距离Tab.3 Home range and daily movement for each individual Tupaia belangeri

3 讨 论

野生动物的家域在自身的繁殖和生存中扮演着重要的作用,也受到多方面的影响。动物家域的范围必须为其生存提供关键的资源,其中最重要的是食物[16]。家域为动物提供了食物资源,但这些资源分布、丰富度又受到季节变化和物候的调节,从而使一些动物的家域表现出季节性变化。四川羚牛的家域研究显示出个体家域的季节性变化,不同季节间家域差异显著[17]。黑叶猴的家域在旱季和雨季表现出明显的差异,这与食物的季节性差异密不可分[18]。 当前国内未见中缅树鼩家域的季节性变化,但笔者认为树鼩家域受到季节性影响较大,中缅树鼩以昆虫、蠕虫等动物性食物为食,也喜好较甜的水果,本研究地四季分化明显,冬季、初春季食物资源相对匮乏。

众多研究表明雌雄两性间家域有着很大的差异,不同性别和不同发育阶段动物个体的家域也有差异,动物体型大小、繁殖状态不同对能量提出不同的需求[19],其次雄性动物往往通过增大家域面积提高获得配偶的机会和质量。青毛鼠[20]、夜蝠[21]、野猪[22]等的研究中都揭示了不同性别及年龄动物个体的家域大小差异,再次,人为活动、捕食风险也是影响家域大小的重要因素[23]。目前,一些保护区或野生动物的栖息地受到严重的人为干扰,主要表现在:偷捕盗猎屡禁不止、非木材林产品过度采集、毁林占地等,这些问题使野生动物生存环境受到了严重的破坏。此外,野外环境中,动物往往改变活动区域以应对被捕食风险进而导致家域发生变化。但笔者认为这个因素影响树鼩的家域是极小的,树鼩栖息于稀松灌木从,山林边缘,出入农舍附近,大部分时间为地栖生活,也会在该地种植的水果树、乔木等中下层枝条活动,隐秘性较好,加之海口林场人为干扰较低,林区覆盖面积较大,这些都为树鼩提供了庇护。

除了外部的众多因素影响动物家域范围以外,动物本身的婚配因素、社群结构和种群密度等也对此产生影响。长爪沙鼠的家域研究表明雌雄两性在繁殖季节,彼此接近交配大大缩小了活动范围[24]。另外一些配偶保卫型的鸟类,雄性在与雌性交配后,保卫雌性不与其他的雄性个体交配,从而使未交配的雄性增加了寻找配偶的范围,以多个个体组成的社群的活动家域往往比单个个体的家域大[25]。

动物种群数量的估算有多种方法,一些采用粪便、毛发等结合个体遗传信息估算种群数量的方法在一些大型兽类如马鹿(Cervuselaphus)[26]、小麂(Muntiacusreevesi)[27]、大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)[28]、北美土狼(Canislatrans)[29]、欧洲獾(Melesmeles)[30]等物种中得到应用,而对于树鼩这类独居、行动敏捷、体型较小的哺乳动物采用传统的标记重捕法估算种群数量虽缺乏准确性,但方便开展,成本较低。