孟丽峰 │编译

中国农业科学院蜜蜂研究所，北京 100081

瓦螨是西方蜜蜂的主要敌害，充分了解瓦螨的取食行为对有效防治瓦螨非常关键。之前大家一致认为瓦螨主要吸食蜜蜂的血淋巴，但是近期发表在美国科学院院报PNAS上的一项研究发现瓦螨并不取食蜜蜂的血淋巴而是取食蜜蜂的脂肪体。该研究用不同荧光分子分别标记蜜蜂的血淋巴和脂肪体，结果发现瓦螨食道中发出的荧光与标记蜜蜂脂肪体的荧光相同，与标记血淋巴的荧光不同。进一步通过透射电子显微镜，观察到瓦螨侵染蜜蜂后，伤口处有消化后的脂肪体组织。通过单独饲喂脂肪体、血淋巴以及不同比例脂肪体和血淋巴混合的食物，结果发现单独饲喂血淋巴的瓦螨和饥饿状态下瓦螨的健康指标没有区别。单独饲喂脂肪体的瓦螨比饲喂血淋巴的瓦螨存活时间更长，产卵能力更强，表明脂肪体对瓦螨的生存和繁殖是不可或缺的。总之，这些发现证明脂肪体是瓦螨的主要食物来源。脂肪体是蜜蜂免疫系统的组成部分，在蜜蜂解毒、越冬和健康维护中起重要作用。这些发现有助于我们重新认识瓦螨对蜜蜂健康造成的直接和间接影响。

一、螨吸食蜜蜂的血淋巴缺少科学依据

瓦螨是西方蜜蜂的主要外寄生性螨，是西方蜜蜂饲养过程中的主要危害因子。螨从以下几方面造成西方蜜蜂群势急剧下降：第一，螨取食蜜蜂，直接影响蜜蜂幼蜂的发育和健康状况；第二，螨是蜜蜂病毒的主要携带者（目前确定是5种蜜蜂病毒的携带者，13种蜜蜂病毒的可能携带者）；第三，螨在西方蜜蜂蜂群中广泛存在。多项研究表明螨对蜜蜂造成的多种危害，包括免疫功能下降、农药耐受性降低、蛹发育受损和寿命缩短，并不是由于少量体积的血淋巴损失造成的。

我们目前对螨吸食蜜蜂血淋巴的认识是基于20世纪70年代科学家利用放射性同位素90Sr或者3H得出的结论。3H由于缺少组织特异性，目前已经不再使用。90Sr用作血淋巴的标记物主要是由于90Sr能够取代血淋巴中的钙，但是钙的含量在血淋巴和脂肪体中均非常丰富，因此，90Sr标记很难说清楚螨究竟是取食蜜蜂的血淋巴还是脂肪体。也有间接证据表明螨以寄主的不同组织为食，但是螨吸食蜜蜂血淋巴依然是公认的观点。造成这一现象的原因之一是，用于实验的血淋巴标准样品主要取自化蛹前幼虫和前蛹期，这样的血淋巴样品实际上含有大量脂肪体。

二、脂肪体是螨生存和繁殖不可或缺的食物

尽管有详细记载表明节肢动物吸食脊椎动物的血液，但是脊椎动物血液中含有40%体积的细胞内容物，营养成分含量相对较高。而昆虫血淋巴只含不到2%的细胞内容物，营养成分含量非常低。因此，一种生物以昆虫血淋巴作为唯一的食物来源是难以存活下去的。该研究饲喂不同比例的脂肪体、血淋巴（脂肪体∶血淋巴=100%∶0%、75%∶25%、5 0%∶5 0%、2 5%∶7 5%、0%∶100%）混合物，对照组不饲喂。饲喂1个星期后发现：单独饲喂血淋巴螨的平均存活时间和雌螨产卵率与完全饥饿状态下螨的存活率和雌螨产卵率无显著差异。随着食物中脂肪体含量增加，螨的存活率和产卵率逐渐增加，完全饲喂脂肪体时，螨的存活量和产卵率最高，说明脂肪体是螨生存和繁殖不可或缺的食物。脂肪体在激素调节、免疫应激，尤其是杀虫剂解毒中发挥重要作用，所以蜂螨吸食脂肪体后导致蜜蜂群势下降就不难解释了。

三、螨的消化系统和口器结构更适合取食脂肪体

瓦螨在进化上与捕食兼寄生性螨类的亲缘关系非常近，这些螨类大多数都是口外消化，这说明瓦螨可能取食寄主的半固体组织。该研究发现螨的消化系统和口器结构更适合取食半固体组织而不是吸食血淋巴。例如，螨只有一个简单的管状肠道结构，中肠内并没有消化酶，口器内有一个发育良好的唾液管，允许唾液与寄主组织能够充分结合，消化寄主组织，说明瓦螨具有取食半固体的生理特性而缺乏与取食血淋巴相适应的生理结构。从进化上来说，取食液体会减少躯体的硬化程度而使躯体变得柔软、易于伸缩，以便容纳更多的液体食物，螨显然缺少这样的特性。螨的消化系统中也没有渗透调节系统，允许螨把血淋巴中大量水分过滤掉，从而提高食物的养分。此外，螨的排泄物中含有鸟嘌呤类物质而且粪便较干，说明螨的食物中含有丰富的蛋白质。脂肪体是蜜蜂角质层附近营养丰富的生命器官，它是蛋白质和尿酸的主要合成部位，含有较高的鸟嘌呤。此外，低温扫描电镜发现蜜蜂节间膜处有螨的上颚啃咬的伤口，把这些伤口放大发现与螨的口器特征吻合。进一步对伤口进行观察发现伤口处均有消化后的寄主组织，在伤口下方发现脂肪体内含物，与螨的口外消化相一致。

四、双色荧光标记证实螨取食蜜蜂的脂肪体

给蜜蜂饲喂含双色荧光染料的食物，亲脂性的红色荧光染料主要标记蜜蜂脂肪体，亲水性的黄色荧光染料主要标记蜜蜂的血淋巴。然后用螨寄生取食饲喂染料后的蜜蜂，观察取食标记蜜蜂后螨的荧光颜色。结果在螨的中肠和直肠中观察到了强烈的红色荧光，与标记蜜蜂脂肪体的荧光颜色相同，所有测试螨均未观察到与血淋巴相同的黄色荧光。当单独用这两种荧光染料饲喂蜜蜂，然后用螨寄生后，发现只用黄色荧光饲喂蜜蜂，螨取食后体内的黄色荧光值非常低，与对照没有差异。当只用红色荧光染料饲喂蜜蜂后，螨取食后螨体内发出了强烈的红色荧光，能够非常清晰的看到螨的消化系统。这两个荧光标记实验证实螨主要取食蜜蜂的脂肪体而不是血淋巴。