李战军，李伟亚，王四杰，姜俊楠，刘沛栋，王鹤

（1.山东省水生生物资源养护管理中心，山东 烟台 264003；2.烟台市水产研究所，山东 烟台 264003）

金乌贼Sepia esculenta（俗称乌鱼、墨鱼）营养丰富，可食用部分占体重比例高[1]，广泛分布于俄罗斯远东、日本北海道以南、菲律宾群岛海域及我国的黄渤海、东海及南海海域，曾与大黄鱼Pseudosciaena crocea、小黄鱼Pseudosciaena polyatis 和带鱼Trichiurus lepturus 并列为黄渤海四大渔业[2]，是我国北方海域重要的捕捞对象。但自20 世纪80 年代以来，由于环境污染、过度捕捞及产卵场破坏等原因，金乌贼资源量明显衰退，产量急剧下降。自1991年起，山东省开展政府为主导的规模性金乌贼增殖放流，以有效恢复自然资源。本文以金乌贼生物学特征和近年资源变动状况为切入点，总结回顾了历年山东省金乌贼的增殖放流方式、数量及效果评价等，针对制约其资源恢复的瓶颈，提出了合理化养护意见，为更好修复金乌贼自然资源提供参考。

1 金乌贼生物学特征及资源变动

1.1 金乌贼生物学特征

金乌贼肉食性，仔稚期多以端足类等小型甲壳类为食，幼体多捕食小鱼，成体则以扇贝、毛虾等为食，食物缺乏时有同类相残的习性[3]。金乌贼为一雌多雄或多雌多雄的多父本交配模式，雌雄异体，体内受精，分批产卵后体外发育。体质量为1.5kg 的雌体一般怀卵量为1 000～1 500 粒，产卵期为4 月中旬—6 月中旬。金乌贼卵为粘性卵，奶油色、串状结构，常粘附于海藻等附着物上，自然海域受精卵在16～23℃下经30d 左右即可孵出幼体，亲体则在产卵后陆续死亡[4]。刚孵出的乌贼幼体体色近似透明，外部形态与亲体基本一致。

金乌贼生活于中下层水域，为一年生洄游性软体动物，是我国北方沿海重要的经济头足类，主要渔场分布于日照岚山头、青岛及黄海中部和北部。金乌贼的生活周期大致可分为成体洄游期（4—5月）、沿岸结群期（5—7 月）、幼体洄游期（8—11 月）和幼体越冬期（12—3 月）四个时期[2]。在胶州湾的结群时间晚于日照岚山头。以胶州湾为例，在黄海越冬的金乌贼一般从5 月开始陆续进入胶州湾生殖洄游，5—6 月在胶州湾繁殖，繁殖集群形成春季旺汛，7 月下旬亲体基本消失，主要是5 月下旬孵出的乌贼幼体，8—9 月幼体快速生长，9—10 月随水温下降生长速度逐渐减慢，11 月后，幼乌离开沿岸向深水区移动，开始越冬洄游，12 月后，陆续进入越冬场，越冬至翌年4 月[5]。

1.2 金乌贼资源变动情况

金乌贼曾是黄海笼捕的专捕对象以及定置网具和拖网兼捕对象，亦是东海单拖网作业的重要捕捞对象之一，是北方海域中经济价值最大的头足类[3]。1960—1970 年间山东沿岸的年渔获量为500～1000 t，但1980—1990 年间，资源明显衰退。应用传统面积法对胶州湾1986—1995 年间金乌贼和曼氏无针乌贼Sepiella maindroni 的资源总量评估数据显示，除1988、1991 和1992 年年产量超过100t 外，其余年份低于70t[6]；2006—2008 年胶州湾金乌贼资源量在10.7t～14.2 t 之间[7]。尽管90 年代后金乌贼资源量明显缩减，但它仍是经济头足类的优势种群，在经济头足类中所占比例仅次于枪乌贼Loliginidae。但自金乌贼增殖放流后，研究多集中于增殖放流标志物、金乌贼繁殖模式等，对其资源量的研究较少。2015 年8—10 月中国海洋大学在胶州湾设置18 个站位调查了金乌贼资源量，评估了生物量和资源密度，并未估算整体资源量。

2 金乌贼增殖放流情况

2.1 历年增殖放流情况

山东省金乌贼增殖放流始于1991 年，经过多年的摸索，共采取过投放附卵乌贼笼、投放柽柳和黄花蒿附卵基、放流乌贼幼体、放流受精卵、投放新型附卵器等五种方式。2006 年之前金乌贼增殖放流主要采取近海收集附卵乌贼笼的方式，2007 年开始投放柽柳和黄花蒿附卵基；2010 年前后，由于人工繁育技术的突破，改为直接放流幼乌，且放流规格不断调整，最终确定为胴长≥12mm。该方式成为近年来金乌贼放流的主要方式，放流地域范围逐渐由日照近海扩大到灵山湾、海阳近海、乳山湾等地；随着增殖技术的发展，2014—2016 年，开展了受精卵、新型附卵器试验放流[8]。1991—2017 年累计投入金乌贼专项放流资金2 596.92 万元，其中投放各类附着基1 102.42 万元，占放流总资金的42.45%，直接放流受精卵或乌贼幼体1 494.5 万元，占57.55%。

2.2 增殖放流效果评价

2.2.1 不同附着基的附卵效果

曾有众多学者评价了不同产卵附着基对金乌贼的附卵效果。赵厚钧等[9]研究了柽柳、黄花蒿、地肤草和竹苗四类附着基的附卵效果，其平均附着率分别为74.0%、71.2%、31.9%和20.2%，且前两种附卵500 粒以上的平均比例高于70%，而后两种仅为10.5%和0%，故认为柽柳和黄花蒿的附着效果好于地肤草和竹苗；金乌贼室内水槽繁殖实验发现，海参筐附卵量大且相对集中，而棕绳片和吊绳附卵量少且分布不均匀[10]。山东省自2007 年开始投放以柽柳和黄花蒿等制作的附卵基来增殖放流金乌贼，该方式有效避免了投放乌贼笼成本高、难以形成规模化等弊端。近年来，也有学者在此基础上做了改进，选用十字形可折叠的产卵附着基替代原有附卵基，在海区的实验中效果较好[11]。该新型附卵基易拆卸、体积小、运输方便、可重复利用、不损害陆地植被、适用于金乌贼多次产卵的特性，可进一步改进，用于金乌贼的增殖放流。

此外，也提出建设金乌贼人工鱼礁产卵场的设想[12]。通过在金乌贼产卵场附近建设以海藻场为主要内容的人工鱼礁区，改善金乌贼产卵场底质，营造良好的生态环境，吸引金乌贼集群产卵，并作为其索饵育肥场及保护场，增殖、修复及保护金乌贼资源，形成金乌贼中心渔场。

2.2.2 增殖放流效益

截至2017 年，山东省秋汛累计回捕金乌贼61 601 t，产值8.56 亿元，直接投入产出比1∶33，经济效益显著。据捕捞渔民反馈，2010 年以前在烟威沿海地区很难捕捞到金乌贼，但近年来，由于持续大规模放流，濒临绝迹的金乌贼资源量明显增多，尤其文登、海阳等地金乌贼产量已初具规模，成为该地区近海渔民的主捕对象之一。

多年金乌贼回捕数据显示：随放流方法的不断改进，金乌贼回捕量稳步提升，给渔民带来经济效益的同时，近岸的金乌贼产卵场环境条件亦不断优化，自然海域基础生产力的利用率不断提升，水域食物链结构不断完善[13]。基于分子标志技术的增殖放流效果评价显示：金乌贼增殖放流群体对自然资源的补充效果明显，2014—2015 年放流海域金乌贼资源贡献率为21%，2016 年对放流海域金乌贼资源贡献率提高至30%。2015 年8—10 月间，牛超等[14]对灵山湾及胶南近海开展了四次金乌贼跟踪回捕调查。对随机选取的288 只回捕个体的分子生物学鉴定，确定14 只为放流个体，资源回捕率4.86%，放流初期对金乌贼增殖效果显著，但放流群体对补充群体和繁殖群体的贡献率还有待于进一步调查分析。

3 金乌贼资源养护存在问题

3.1 环境污染、工程建设严重影响了金乌贼繁衍生息

当前，沿岸未经无害化处理工业废水、生活污水大量排放，造成近岸水质富营养化，浒苔泛滥，赤潮时有发生，金乌贼的生存水域生态环境恶化。随着城市化发展，围海造地、港口建设等近海开发工程严重挤压了金乌贼产卵场，导致金乌贼难以找到优良的产卵繁殖场所，制约了种群的自然恢复。

3.2 捕捞强度过大影响自然资源的有效恢复

金乌贼属一年生经济动物，亲体产卵后陆续死亡，幼体成熟后经越冬洄游和生殖洄游组成翌年产卵群体。连续大规模增殖放流再加以保护，能有效恢复金乌贼的自然资源。但近年来随着放流规模的不断扩大，金乌贼资源量仅是得到一定程度的补充，还未完全恢复。其中秋汛产量有大幅增加，但春季洄游产卵群体的数量仍然较少，仅日照、海阳、文登等少数近海能形成小规模渔汛，与放流数量的增加不成正比，究其原因主要是捕捞强度过大。秋汛回捕强度过大，仅有少数漏网之鱼能够成功抵达越冬场越冬，越冬群体数量不成规模；冬季越冬场及春季近海捕捞，也大幅消减了羿年洄游产卵的亲体数量，削弱了金乌贼种群的补充。

3.3 增殖放流对种群遗传多样性影响研究不足

有研究表明，金乌贼雌性和雄性亲体数量需保证各50 只以上，才能有效避免近亲繁殖带来的近交衰退[15]。为有效避免近交衰退，目前大规模幼体放流所用的亲本数量远不止研究中界定的雌雄亲本量，充足的繁殖种群数量为子代维持较高的遗传多样性水平奠定了基础。这在2014—2016 年间金乌贼回捕群体与放流亲本的微卫星标记分析中得到证实，二者遗传多样性均处于较高水平，且回捕群体的等位基因数和期望杂合度均高于放流亲本[8]。尽管如此，单斌斌等[16]应用COI 基因序列对乳山、青岛、日照、舟山4 个地理种群的遗传多样性和遗传结构研究中，发现舟山群体的遗传多样性水平远高于山东近海的3 个群体，且舟山群体与其他3 个群体间存在较大的遗传分化（舟山群体遗传分化指数0.186～0.292），山东近海三个群体遗传分化指数仅-0.007～0.039。该研究认为，山东近海的增殖放流活动对群体的遗传多样性造成了一定影响。因此，现阶段的增殖放流活动对金乌贼种群的遗传结构究竟存在怎样的影响，放流群体对补充群体和繁殖群体贡献率如何，增殖放流能否保持金乌贼种群的持续增长，均需进一步系统研究。

3.4 苗种人工繁育技术还不够成熟

一方面受采捕技术限制，亲体在采捕过程中极易应激喷墨或受伤，成活率有待进一步提高。目前有些生产单位采取放置地笼的方式收集怀卵亲体，但难以防止螃蟹等其他动物进入，易致金乌贼亲体受伤，严重影响采捕成活率；另一方面金乌贼的人工繁育技术还不够成熟，尤其是人工越冬技术。尽管该技术已在2010 年取得突破，但目前还未研究出人工替换饵料，生产中还主要依靠投放活体饵料，这大幅增加了人工繁育成本，倒逼生产单位只能采捕怀卵亲体，制约了苗种生产。金乌贼对环境要求较高，在未充分消毒或水质条件未达要求时可能导致金乌贼喷墨应激甚至死亡。解剖死亡亲体时发现卵巢中仍有未产出的受精卵，如何利用人工手段提高产卵量，也有待于进一步研究。

3.5 放流技术还有待深入研究

目前山东省已开展了金乌贼试验放流，但是由于经费规模限制，重点用于放流试验苗种采购、放流经济效益的评估等，对放流规格、包装方法、运输方法、放流方式等技术层面还缺乏精深研究。虽然部分科研单位结合课题自行开展了相关研究，但是研究分散、缺乏系统性、针对性、全面性，未能形成成熟、完备、可靠的金乌贼增殖放流技术体系。因此，深入系统研究放流技术，切实提高放流效果是金乌贼增殖放流需要深入研究的重点领域。

4 资源养护对策建议

4.1 加强环境保护，划定自然保护区

深入贯彻习近平总书记“绿水青山就是金山银山”的理念，加强沿海近岸工程建设审批监管，工程建设前必须经过严格的海域使用功能区划、环评、工可研等审查，严禁挤占海洋生物产卵索饵场，对违法工程建设必须予以取缔整改，并加大处罚力度，高标准征收环境损害赔偿金；同时还要持续加大对海洋污染、违规工程整治力度，尤其是重视沿岸工业废水、生活污水无害化处理，严格执行海域排污总量控制制度及海洋工程环评制度，进一步保护和改善近岸海域环境，维护海洋生态平衡。建议按照金乌贼洄游产卵习性在近岸划定特定保护区，大力开展增殖放流，同时移植海草人工，建设人工海草床，营造生态优良的金乌贼产卵场。

4.2 严格限制捕捞，加大资源保护力度

建议进一步延长休渔期，将休渔期开始时间继续前移至谷雨，全面禁止捕捞春季产卵群体，有效提升产卵亲体规模；继续减船转产，降低捕捞强度，加大对金乌贼资源监测评估力度，在此基础上提出科学采捕量，探讨金乌贼限额捕捞制度，限制秋汛乌贼幼体捕捞数量，以保证当年越冬资源数量及翌年产卵亲体数量；进一步加大渔政执法力度，严禁在休渔期、保护期或保护区内违规捕捞。

4.3 加大基础研究力度，完善增殖放流技术规范及效果评价体系

继续加大金乌贼试验放流力度，建立由增殖专管机构主导、各科研团队分工协作、密切配合的科学研究机制，形成工作合力；加强放流技术系统性研究，不断健全放流方式方法；加强试验对比，进一步优化苗种规格、放流时间、地点和密度等放流技术指标及放流操作流程；完善放流技术标准，建立更加完备、科学、高效的金乌贼增殖放流技术体系；加强对放流种群跟踪监测，通过长期跟踪监测有效掌握放流群体在自然界生存和繁殖状况，从经济、生态、社会层面系统评估放流效果，尤其是针对增殖放流对补充群体、繁殖群体补充及种群遗传结构影响等方面的深入研究，明确增殖放流对自然种群、生物群落以及放流水域生态系统结构和功能的影响，形成多角度、全方位可考可评的效果评价体系。

4.4 开展生产性研究，建立成熟的人工繁育技术体系

开展亲体采捕方法研究，有效提高亲体采捕效率和成活率；加强亲体越冬技术攻关，尤其是加大金乌贼繁殖期营养动力学研究，人工饲料替代天然饵料等营养需求研究；开展有效繁殖群体规模确定及人工繁殖苗种遗传多样性评价研究，确保增殖苗种的遗传多样性；强化产卵孵化机制研究，通过控制水温、设定流速、调节盐度等措施，模拟自然海区环境繁育生产，有效提高产卵的数量和质量，保障放流供应苗种品质。