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(1.中国科学院 东北地理与农业生态研究所 湿地生态与环境重点实验室， 吉林 长春 130102；2.吉林农业大学， 吉林 长春 130102；3.中国科学院大学 北京 100049)

0 引 言

全球气候评估显示，自1970年以来，大气中不断增加的CO2及其它温室气体会导致平均气温持续上升，预计本世纪末全球地表温度升高1.1 ℃～6.4 ℃，这会导致生态环境发生相应变化[1-2]。积雪是指降水以固态相沉积在地表形成的雪层，是地球表面最为活跃的自然要素之一，在自然环境和生态系统中起着关键作用，也是对全球气候变化响应最为敏感的指示因子。基于此，对积雪的研究引起了全球的关注[3]。从全球尺度来讲，冰雪圈是全球气候系统的重要组成部分，而积雪是冰冻圈的主要存在形式之一。积雪与地球表面其他物质相比，具有高反射率、强热辐射及低热导性等独特的物理性质，影响地面和大气的能量交换和辐射平衡[4]。从区域尺度来讲，积雪是重要的淡水资源，冰雪融水过程会影响春季径流的出现时间和状态。受积雪覆盖的影响，冻土区冻融过程也会发生显著改变[5]，进而影响到土壤理化性质、水热平衡关系、植物及土壤微生物等。

冻土是一种宝贵的土地资源，是地球冰冻圈系统中的主要组成部分[6]，季节性冻土因具有冻结滞水、冻融交替以及阻渗能力等特性，具有重要的生态水文功能。季节性冻土的发育受人和自然多种因素的影响，而季节交替和气候变化都会造成冻土层中水热储存和运移规律的改变，使其发生周期性融冻。反过来，在季节性冻土区融雪产水期，土壤水分的冻结、迁移等也将会影响水分动态变化与营养循环[7-9]，对当地的生态环境和农业生产产生重大影响。积雪、冻土、植被间的相互影响由此也受到了研究者的兴趣，而且水和土是自然环境与农业的基本资源，是人类生存的基石,因此总结国内外学者们关于积雪消融的生态效应及其与季节性冻土、植被间的关系，对进一步研究降雪、消融过程引发的水文特性，生态效益的耦合关系具有一定的理论意义。

基于Web of Science数据库检索的68篇有关积雪生态效益的参考文献利用CiteSpace软件[10-11]进行高频词共现分析，图谱网络如图1所示。在关键词共现网络图谱中，每一个节点代表一个关键词，节点的大小代表中心性的大小，节点之间的连线代表两个关键词之间的关系，连线的粗细代表关键词之间联系紧密程度。由图1可知,“frozen soil”“climate change”是图谱中的最大节点，可以反映出研究的背景情况。另外,“temperature”“runoff”“snow cover”“snow depth”“soil temperature”等节点相对明显，由此可见，对土壤温度、产流及雪被覆盖等方面研究是当前关注的热点。

图1 关键词共现网络Fig.1 Co-occurrence network of key word

1 积雪与土壤水文过程

冬季土壤含水量变化较大，积雪消融可以为土壤补给水分，造成冻土层水储存和运移规律的改变，影响着土壤水分动态变化。融雪水的下渗和地表径流作为融雪水的两种表现形式，其产生过程受到土壤温度、冻结深度、土壤初始含水量及雪层厚度等多种因素的影响[12]，并改变了土壤水文过程。

1.1 融雪水下渗

积雪的存在影响了土壤各个层次的含水率。在冻结期，土壤冻结有利于水分的保持，减少蒸发和渗透[13]。随着土壤从表面冻结，少量未冻水由于土壤温度梯度的变化有向上层运移的趋势[14]，而在深层土壤中的水也会在土壤水势驱动作用下向表层移动[15]。融雪产水期间，融雪水的下渗更多作用在表层土壤，短时间内补给到一定深度的土层，使土壤表层的含水率上升，是表层土壤获得水源补给的主要来源[16]。

在融雪产水期间，土壤初始含水量对冻融条件下土壤中水分的运移具有重要作用。季节性冻土区在土壤初始含水量较高的条件下，土壤中会有充足的水分供给冰晶生长，在土壤中形成连续的冰晶体，形成致密块状冻层；水分入渗到冻结层，部分结冰堵塞的孔隙，并且水分在其中的运输能力极低，影响到了土壤中的饱和导水率和渗透率，在地表形成了一个富含冰层的区域。此外，初始含水量还影响着土壤冻结深度，即对于同一种土壤，其初始含水量越大，土壤冻结深度越浅[17-18]。融雪水的下渗率是受冰量和土壤孔隙控制的，同时冻结深度、地形地质等均会影响融雪水的有效下渗率。土壤冻结深度少于20 cm不会阻碍雪水下渗补给土壤[19]，但Johnsson等认为在冻结开始前土壤含水量高会减少融雪水的下渗[12]。

另外，雪盖厚度、较早的消融随后又冻结形成底冰等也可能会影响到融雪水下渗。由于基底冰层的存在，薄雪覆盖下的深且稳固持久的冻土降低了土壤入渗能力，阻碍了融雪水下渗，在冬末和春季产生径流，但在积雪区融雪水的下渗不会受到土壤薄冰层的阻碍，大量的融雪水会下渗到厚雪盖下的冻结浅的冻土中[20-21]，在融雪期间当冻土层的温度接近0℃，很少的融雪水下渗后会在冻土层再发生冻结现象[22]。

1.2 融雪水产流

在春季融雪期间，融雪水产流与季节性冻土区雪盖厚度、冻结条件及渗透能力等有着十分密切的联系。由于冻土的存在减少了融雪水下渗，融雪水会在地表产生径流排出，随着时间的推移，融雪水强度稳定增加[20]。而未冻结土壤与变化的冻结深度会引起地表径流、壤中流及垂直下渗的空间多变性[23-24]，当土壤冻结较浅时，地表下的侧向流是径流的主要部分[25]。当土壤具有较高的固有渗透性并且融雪量相对较小时，融雪水可能完全渗入冻土而不产生径流[26-27]，在整个融雪期结束之前，土壤一直保持冻结状态，并且会形成底冰层，在最后阶段的融雪水主要来源于底冰的融化[28]。但Nyberg等在瑞典北部的森林试验区研究发现径流并没有受到土壤冻结明显的影响，已冻结的森林土壤并不会增加径流量[29]。

融雪径流的产生与气温也密切相关，积雪融水所需要的能量主要来自于气温，融雪速率对气温变化响应敏感[30]。气温升高引起积雪消融量急剧增加[14]，加速冰雪融化产流，流量增长速率与气温增大速率成正比。但气温变化与融水并不同步，存在着一定的滞时性[31]。气候变暖使融雪提前，以融雪水为主补给的河流最大径流前移，夏季径流明显减少[32]。气温升高加速了春季融雪，这可能会导致更快、更早和更大的春季径流产生。另外，径流的产生改变了水质，使水中含有较少的有机物质和可溶性元素[24]。

图2 融雪时期土壤水分示意图Fig.2 The diagram of soil water during snowmelt events

2 积雪影响土壤温度的变化

雪的导热性很差，雪层的覆盖可以隔绝土壤直接与空气接触，减少土壤热量的外传，在一定程度上对土壤起着保温作用，使得土壤温度变化幅度减小,近地表土壤热通量增加[33-35]。当季节性积雪厚度大于30 cm时，可以很大程度上阻隔土壤热能的散失[36]，影响冻结深度[37]。积雪对土壤温度的影响具有二重性，在冻结初期对土壤保温效果好，弱化浅层土壤温度的降低,使冻结深度变浅，后期土壤解冻时，需吸收大量相变热，导致了地温回升延迟，从而延长冻结的时间[38-39]。

2.1 积雪深度与土壤温度

不同积雪覆盖下的土壤温度不同、雪深的改变及持续时间的长短都会造成土壤冻结的变化。积雪越厚，土壤温度和冻土层位置越稳定，而无积雪覆盖的土壤表层温度受外界影响较大。Hardy等在新罕布什尔HBEF(Hubbard Brook Experimental Forest)试验地移除雪盖时研究发现，无雪区与积雪覆盖区相比，土壤霜冻程度更广大，冻结加深，春季融雪期土壤含水量更少[40]。早期降落且持续时间长的积雪可让土壤在整个积雪季节保持融化的状态，可能会使土壤无冻结，而土壤表层积雪较薄或积雪出现的时间较晚倾向于促进土壤冻结[41]。相比之下，一直没有积雪覆盖的土壤，可能在冬季的大部分时间或全部冬季都会保持冻结状态，并且冻结深度加深，冻结锋面下移。在寒冷多雪的冬季，积雪覆盖下的土壤温度日均值一直0℃之上，而无雪土壤温度通常下降到-3℃以下[42]。雪盖减少或移除时，土壤温度会显著变化，可以说雪深是土壤温度和冻结深度的调节者。

此外，不同土壤深度的温度对于积雪覆盖、气温的响应不同，在一定深度，土壤的温度会发生温度梯度式的变化，深层土壤温度变化平稳，浅层温度波动较剧烈，但存在一个拐点，使土温保持稳定，但地温的变化滞后于气温，并引起水分的迁移[43-44]。

2.2 气候变化背景下积雪-土壤温度的关系

积雪覆盖下的冻土变化与气温具有良好的相关性，在未来全球气候变化的背景下，气候变暖会使冬季气温升高，影响土壤温度及冻结程度。一些学者认为，虽然气温升高，但是由于降雪减少，雪层变薄。缺少了雪盖的保温作用，土壤温度降低，冻结深度增加[7,45]。Venäläinen、Isard等多人在密歇根南部依据水文-土壤-温度模型研究发现，气候变暖使雪盖减少，但是由于气候干燥，土壤冻结会增加[46-47]。

而另一部分学者则指出，随着冬季增温，会出现无积雪或雪盖形成较晚且持续时间较短，土壤温度上升，冻结深度减少等现象。Kreyling等研究指出，由于气候变暖，未来在德国的某些区域将不再有雪覆盖，连同土壤最低温度逐年增加，土壤冻融循环的次数将明显减少[48]。Jylhä等利用区域气候模型预测本世纪末的欧洲无雪的季节增加，土壤温度上升[49]。Zhao等研究分析了青藏高原近30年的气象数据资料发现，冬季增温幅度高于夏季，冬季气温是影响该地区季节性冻土变化的主要因素，随着冬季气温的升高，土壤冻结深度减少，解冻时间提前，在青藏高原腹地及东北区域冻结时间减少了至少20 d[50]，而在西北和东南区冻结持续时间相对稳定。Peltola等在芬兰南部及中部地区研究发现，气温升高了4℃，土壤冻结持续时间缩短了近1个月[51]。Venäläinen等利用HadCM2模型研究表明，气候变暖会导致芬兰中部和北部土壤冻深分别减少大约50 cm、100 cm，预测百年后有些地区甚至会出现无冻土现象[46]。但是，Campbell等利用在美国新罕布什尔HBEF试验地长期观察得到的数据进行模拟预测土壤冻结、冻融循环，结果表明：森林年均最大冻结深度无明显改变，冻融循环次数增加的也不明显[45]。

不同地区的冻结变化程度不同，同一区域内的不同位置冻结变化程度也不同，这表明，在研究积雪覆盖下的气候变暖对冻土的影响时，要考虑区域尺度上的差异以及土壤特性。另外，利用模型预判气候变暖对积雪、冻土的影响还是存在着不确定性，并且也存在着区域的特殊性，但是可以预知全球气候变化将对土壤霜冻条件产生影响，未来可能会对生态和经济造成巨大的后果。

3 积雪对土壤微生物的影响

受雪被覆盖的影响，土壤温度、水分及冻结程度等显著改变，而温度和水分是影响土壤微生物的重要环境因素，进而影响微生物活动。土壤微生物在积雪覆盖下仍具有活性，虽然活性相对较低，但仍会导致土壤有机质发生变化[52-53]。

3.1 不同积雪深度下的微生物群落与活性

在冬季，即使土温已降至0℃以下，但土壤颗粒周围存在着降至至少-10℃才会冻结的液态水膜，只要有未冻结水的存在，微生物仍会具有活性[52,54]。冬季雪被覆盖的厚度和持续时间深刻地影响着微生物生长和活性，不同的积雪厚度下的土壤生物水平和群落结构不同，积雪的厚度显著影响微生物生物量。

较厚的积雪覆盖降低了土壤微生物生物量和真菌数量[55-56]，改变了微生物群落的生理机能，对微生物营养限制起重要的作用[57]。北极苔原和高山生态系统中稳定持久的积雪可以使土壤微生物量在冬季中保持年际峰值[58]。

多位学者关于积雪量的减少对微生物产生的影响展开了相应的研究。由于积雪移除显著地增加了冻融循环次数，使得微生物量减少[59]，土壤微生物量碳氮比显著增加，微生物群落组成在融雪期间由细菌转变成真菌[60]。但Koponen[61]等在芬兰利用农田土进行4个冻融周期循环实验时指出，冻融循环并不能影响土壤微生物的群落结构和微生物量，同时Lipson等[62]研究也表明高山草甸土壤微生物量不受单次冻融循环的影响。

3.2 积雪下的微生物与土壤化学过程

雪被发育和融化动态不仅影响着微生物的活性，还会影响冬季土壤碳、氮矿化，养分利用等。晚冬极低的土壤温度会限制微生物的活性和氮矿化，但一般较厚的积雪会起到保温的作用，增加土温使微生物仍然保持活性，改变着有机物的化学过程。Schimel等认为，在较厚的积雪覆盖层下，微生物使氮矿化而不是固定氮，使越冬的植物根系可以更有效的利用氮，并产生新的根群。在苔原生态系统土壤中，五年冬季期的微生物的活性增加足以改变有机质的动态变化，最终导致在生长季节发生净氮矿化，通过营养的可利用性改变对生态系统的结构产生长期影响[53]。Bombonato等研究指出，积雪厚度的增加将降低土壤生物量氮磷比，有利于磷的固定，最终可能会减少植物对磷的吸收[63]。积雪覆盖时间的改变可引起微生物群落的改变和冬季气体释放的变化。持续存在的积雪使得土壤在冬末融化，这为土壤微生物创造了可以长时间保持活性的环境条件，使得土壤微生物在积雪消融前的短时间内将土壤有机质矿化产生大量的土壤无机氮[64]。秋季控制着冬季土壤微气候，深秋时较早降落的积雪是影响全年氮动态变的关键。Sulkava等人研究表明，秋季较早的积雪覆盖可以有效的避免土壤温度较低对微生物的伤害，这比积雪晚的样地具有更高的矿化速率[65]。而较晚的积雪层的形成使土壤温度变低，限制了土壤微生物的活动[7]，这不仅在冬季冻融期降低了土壤养分的利用，而且会持续影响到生长季的土壤养分吸收。

4 积雪与植被的关系研究

4.1 植被对积雪的影响

理解植被与积雪间的关系对于揭示生态环境对气候变化的响应极为重要。植被可通过改变雪被-大气界面间能量平衡、拦截降雪、改变风向和地表覆盖等方式来影响降雪分布和融雪过程。Hedstrom等提出了一个包括降雪量，温度，林冠密度，风速，降雪时间等的积雪物理模型，研究表明:植被能截留40%～50%的降雪量，同时影响积雪的重新分布过程[66]。Köck等研究发现初冬降雪后，矮松木拦截了由大风从草地吹来的积雪，雪量变多[67]。植被除了影响积雪的重新分配过程，还影响积雪消融的速率，其中遮阴作用是控制因子；植被可以减缓积雪消融速率[30,68]，有植被的地方消融速率减慢，反之则加快。Musselma等在新墨西哥北部的亚高山带森林研究表明，树冠下的积雪消融速率要比开阔地带慢54%，树冠的拦截作用导致了树冠下的融雪水当量减少了47%[69]。Löfvenius等对两种乔木层盖度不同的森林进行比较研究，研究表明，林冠郁闭度较单一松林高的松木云杉混合林促进了早期的积雪融化和土壤解冻[70]。在不同坡度和坡向，不同植被的积雪消融速率差异也大。车宗玺等在祁连山研究时发现，不同植被类型下消融速率大小顺序为：草地>林缘>灌木林>乔木林[68]。地形和植被还可以延缓积雪消融的速率和春季融雪产流[67,71]。

植被盖度的变化与植被覆盖类型均会改变冻土的水热过程，植被稀疏时土壤温度变幅极大，季节性冻土区的土壤冻结开始时间随着植被盖度的降低而提前，冻结过程更加迅速[72]，土壤冻结深度变大，≧10 ℃的等温线明显下移[73]。季节性土壤剖面的土壤含水量均随着植被盖度的降低而减少[2]，不同植被覆盖下不同土层的水分差异较大[74]。植被通过其对辐射能量交换和积雪的影响来影响渗透，而这又影响了土壤霜冻[75]，不同的植被覆盖类型下形成的土壤冻结、冻结深度、入渗率不同，植被对土壤起到了保温的作用，不同植被类型下冻结深度大小顺序为：裸地>草地>常绿针叶林>落叶林[76]。桦树林地的土壤入渗率要高于草地和云杉林地，且同一植被类型的植被覆盖率较高有利于水分下渗[77]。

4.2 积雪对植物的影响

积雪可以影响土壤呼吸过程，改变碳循环，进而影响植物的生长和群落组成[78-81]。雪被的覆盖与融化交替过程直接和间接对植被群落产生深刻的影响。近年来，许多研究者利用卫星遥感数据研究雪覆盖与植被时空特性变化及二者间的关系。穆振侠等对天山西部山区对比分析研究区同时期积雪覆盖面积的变化与归一化植被指数(NDVI)的变化发现，随着积雪面积的增加，NDVI逐渐减小[82]，说明积雪的消融与植被覆盖变存在一定的联系。Peng等研究表明，冬季积雪可能是通过对土壤水分产生持久影响，进而在调节沙漠植被生长方面发挥着关键作用，平均冬季积雪深度与早期和中期生长季节的NDVI呈显著正相关[83]。Wan等在青藏高原研究发现，积雪深度和雪盖持续时间的增加会对次年的植被生长有不利影响，融雪水会影响春季的归一化植被指数值[84]。雪盖的减少会直接影响地表光谱反射，增加了NDVI值，而且在春季融雪期，由于积雪较少，植被吸收光合有效辐射的能力呈现加强趋势，另外土壤失去了积雪的隔热作用，气温升高，促进了植被生长、提高了绿色生物量[85]。Zeeman等在阿尔卑斯山脉研究2013/2014冬季积雪与植被生产力关系时发现，与往年相比降雪稀少，导致气温升高，降水减少，在低海拔区将更早的迎来春季，并且生态系统的生产力、呼吸量、季节性二氧化碳摄取量会有明显的增加，但同时积雪的量少导致了异常的频发焚风、干燥平流，暖风过山脉的现象[86]。

5 展望

在气候变化和人类活动的双重影响下，季节性冻土区雪被覆盖情况迅速改变，这种变化不仅对植物的生长发育、群落结构与功能产生直接影响,而且也将对区域内水文过程和生态效益产生影响。因此研究季节性冻土区生态过程与水文过程的积雪-植被-土壤界面的耦合具有重要意义，生态水文耦合关系的研究将继续是一个热点问题。其耦合关系的研究可以从以下几方面深入展开：

(1)不同区域的土壤冻融格局变化及植被生态系统的响应不同，目前大多数研究集中在森林、农田生态系统，其他类型的生态系统如湿地、草原等的积雪-植被-土壤的耦合关系研究资料不系统和完善，有必要在不同的生态系统展开定量、持续和系统的观测，获得基础数据。

(2)大部分研究集中在积雪与土壤水热状况的研究，很少研究积雪消融引起土壤中的重金属、盐分等其他化学物质的改变。土壤中重金属、盐分等其他物质的改变会影响到土壤理化性质，从而影响植物的生长。盐等其他物质对冰雪消融的响应研究对农业生产，微生物群落结构的调整，稳定具有一定的意义。

(3)季节性冻土区冻土的冻结强度、冻结深度，消融后土壤特性变化等因素会对植物的根系产生影响，进而影响到植物的生物量，该影响机制尚不明确。有必要借助现代实验设备对植被及其根系进行一个连续性观测研究。