徐碧珍 ，沈文杰 ，李育军 ，植石灿 ，2，秦树香 ，2，吴彩玉 ，2

（1.广东省农业科学院作物研究所/广东省农作物遗传改良重点实验室，广州，510640；2.华南农业大学；3.广州本草四季农产品有限公司）

黄秋葵，锦葵科（Malvaceae）秋葵属（Abelmoschus）一年生草本植物，拉丁文学名Abelmoschus esculentus （Linnaeus） Moench，英文名 Okra，有很多别名，如羊角菜、秋葵、黄葵、咖啡黄葵、咖啡豆、羊角豆（广东）、洋辣椒（福建）、越南芝麻（湖南）、补肾草等。它在热带地区可越年生长，是华南地区的特色、保健和稀有蔬菜。近10 a多来，随着中国经济的快速发展、人民生活的不断提高，人们追求的食物也更加多样化，黄秋葵这一特色、保健和营养丰富的蔬菜越来越受到人民的青睐，发展十分迅猛。

1 黄秋葵的育种目标和方向

1.1 培育营养价值较高的品种

黄秋葵以肉质柔嫩、润滑的嫩荚供食，营养颇为丰富，果实富含蛋白质、脂肪、碳水化合物和膳食纤维及黄酮、多糖等成分。据测定，每100 g黄秋葵可食部分干物质含粗蛋白质21.43 g、粗脂肪2.47 g、可溶性糖 17.34 g、纤维素 9.42 g、钙 0.67 g、磷 0.56 g、铁0.8 mg、维生素 C 29.95 mg，以及钾、锌、锰等[1]。 对黄秋葵荚果的理化成分进行分析，发现采收期是影响黄秋葵嫩荚食用品质的重要因素，荚果在花后第4天已可食用，第6天后品质开始慢慢下降，至10～12 d后荚果己纤维化而不堪食用；此外，种子含高水平的赖氨酸和较低含量的脂肪酸[2]。

黄秋葵因具有丰富的营养成分、可口的味道而在许多国家受到热捧，因此不断提高其食用营养价值的是未来育种方向之一。

1.2 培育保健功效较好或有较高药用价值的品种

明代李时珍的 《本草纲目》记载了黄秋葵的功效：根、茎、花、种子均可入药，其性味甘、寒滑，入心、肺、肾、胃、肝及膀胱，可治脾虚乏力、肠燥便秘及恶疮、痈疖等病症。

黄秋葵含有很多生物活性物质与有效成分，如嫩荚果中含有一种特殊的黏性糖蛋白，是由胶原和黏多糖类物质组成的多糖、蛋白质混合物，不仅可以增强机体的抵抗力，对人体关节腔里的关节膜和浆膜起润滑作用，还能保持人体消化道和呼吸道的润滑、促进胆固醇类物质的排泄、减少脂类物质在动脉管壁上的沉积，从而保持动脉血管的弹性、防止肝脏和肾脏中结缔组织的萎缩及胶原病的发生[3，4]。目前发现黄秋葵中所含的这种特殊黏液可用来制备Lepidmoide（LM），LM是一种类似于天然荷尔蒙的物质，它可以控制植物的各种生理效应，是一类新的植物激素促进型互感作用物质。黄秋葵除了富含果胶、多糖外，还含有黄酮类、生物碱、花青素、β-胡萝卜素、萜类等活性物质[5，6]。

黄秋葵水提液功能明显，试验发现，与对照组比较，黄秋葵水提液可明显延长小鼠游泳时间、提高小鼠耐力及耐缺氧时间和耐缺氧能力，提高高温、寒冷条件下存活率、耐寒耐热能力，消除运动后血乳酸堆积、降低血清尿素氮含量及小鼠剧烈运动后血乳酸水平，说明黄秋葵水提液可提高小鼠在应激状态下的生存能力，对疲劳恢复、抗疲劳能力提高具促进作用[7，8]。试验研究发现，黄秋葵的醇提取物高剂量可以有效控制肥胖小鼠的体重，有效改善血脂絮乱等症状，调节脂肪组织分泌蛋白质，达到对肥胖小鼠的治疗效果[9，10]。

因此，筛选和培育生物活性物质含量高或有效成分含量高的品种，提高食物保健功效或药品药用价值，是未来黄秋葵育种的目标之一。

1.3 培育具观赏价值的品种

黄秋葵植株优美、舒展，茎、叶、花和果实各有特色，具观赏价值，可应用于花圃、庭院等。其茎，有紫红色或绿色；叶大，掌状、淡绿色，叶脉紫红色；花大而艳丽，着生于叶腋、节节开花，冠黄心紫，花期较长，晨开午闭；蒴果，圆锥形、羊角状，有棱或无棱，有绿色、淡绿色或紫红色。我国古代种植黄秋葵的主要目的是食其叶，到唐、宋以后，由于蔬菜种类日益增多，加之黄秋葵的叶片口感不好，而其花却具有很高的观赏价值，故而逐步由菜园退出，转而迈进花圃，这在唐、宋以后诗人墨客的许多诗词中得到了充分的反映[1]。培育观赏性的黄秋葵，可从延迟花期、矮化、果色鲜艳等方向进行研究[11]。

表 1 各地区一些黄秋葵品种的产量[15，16，20～26]

1.4 培育营养价值高的饲料品种

黄秋葵生长迅速，生物产量高，叶粉生产成本低，适合作为高营养饲料[11]，在蛋鸡饲养业中会有较为广阔的应用前景，因此培育营养价值高的饲料品种非常重要。黄秋葵茎叶粉含有粗蛋白17.47%、粗灰分13.48%、粗纤维10.9%、粗脂肪7.08%、无氮浸出物51.07%，其中叶黄素含量高达2 370 mg/kg[12]。饲料中叶黄素含量达到60 mg/kg时，就会对蛋黄和鸡肉有较好的着色效果，而黄秋葵的茎叶粉叶黄素含量远远高于这个水平，因此又可用作饲料着色剂。对比试验发现，黄秋葵试验组的蛋黄着色分布比较均匀，色泽较为纯正光亮；且在日粮能量、蛋白水平基本一致的情况下，黄秋葵起到了着色剂和作为饲料原料的双重功效，省去了额外的着色成本，显著提高了蛋鸡的经济效益[13]。此外，在蛋鸡日粮中添加黄秋葵叶粉可以提高蛋鸡生产性能、鸡蛋品质，同时对蛋鸡盲肠微生物菌群及肠道组织结构可起到一定改善作用，以4%的添加量最适宜、效果最理想[14]。

1.5 培育高产、抗性强的品种

黄秋葵品种之间产量差异比较大[15～19]。从表1可见，除了绿白1号以外，各地的黄秋葵品种产量均与对照品种五福或新星五角有明显差异，其中粤海、闽秋葵2号、赣葵2号等产量远高于对照品种，而在三亚的试验中，南湘、一品、绿剑的产量都比对照品种低得多。因此，品种的高产培育有很大的潜力。

黄秋葵生产时也常遇到各种逆境胁迫和病虫为害，生产上也需要抗性强的品种，因此耐旱、耐寒、耐盐以及抗病性或比较强的品种也是育种目标之一。

1.6 培育适合加工的品种

黄秋葵种子可替代咖啡豆制作咖啡，也可加工高档的食用油——秋葵籽油；果实中的黏液是一种新型的亲水胶体，可作为天然添加剂应用于乳、肉、面等生产加工中[27]，因此，根据不同的加工产品方向和加工特性要求，培育出适应不同加工产品的秋葵新品种[11]。

2 黄秋葵的育种现状和研究新进展

2.1 国外黄秋葵遗传育种现状和研究进展

①在遗传资源研究方面 通过聚类分析将加纳收集的25份黄秋葵资源分为4类，其中有2份资源完全相同，8份资源具有80%的相似性，3份资源有50%的相似性，12份资源遗传变异较大[28]；进一步对加纳25份黄秋葵种质资源的表现、多样性、质量性状以及园艺、农艺性状、产量性状等进行了评价研究，结果认为，株高、开花天数、开花节位、单果质量、种子质量与产量呈显著正相关；花瓣颜色、叶片茸毛和茎茸毛、果实形状、花青素含量、开花期等性状遗传变异大[29]。这些研究结果为育种改良材料和新品种的选育提供了依据。进一步研究西非25份黄秋葵材料种植在不同环境下的开花期、单株结荚数、单荚种子数、成熟期株高和单株种子产量的主效可加互作可乘（AMMI）模型、基因型主效应加基因型与环境互作效应（GGE）模型，分析联合回归和AMMI模型与黄秋葵的品种稳定性表明，GGE效应对种子产量影响显著；AMMI和GGE联合分析比Eberhart和Russell模型更有效；NGAE-96-0060、NGAE-96-0063、NGAE-96-04 等大部分材料都有较好的品种稳定性，尤其NGAE-96-04还具有高产、稳定的优良特性，可以作为育种材料[30]。

②在不育系、杂种优势研究方面 以γ射线诱导黄秋葵植株突变，印度获得了基因型雄性不育植株，不育性由单隐性基因控制，以其雄性不育系生产杂交种子，估计节省70%的时间和劳力[31]。以黄秋葵基因互作的研究杂种优势显示，有4个杂交组合的单株产量具有杂种优势，始花期、开花期、单果质量、果长、果宽、单果种子数、百粒质量的特殊配合力高于一般配合力，非加性效应显著，其杂种可提高黄秋葵产量[32]。利用配合力和杂种优势分析，发现黄秋葵具有明显的杂种优势，所有产量及其构成因素的性状高度变异且容易分离选择[33]。

③在抗病性研究方面 印度在人工与自然条件下筛选了20份黄秋葵资源，用DNA诊断手段看其中是否存在抗黄脉花叶病毒病的材料，结果发现没有免疫的抗性材料，只有2份材料Nun 1144和Nun 1145有中等的抗性[34]。

2.2 国内黄秋葵的遗传育种现状和研究进展

目前，国内的黄秋葵产业发展取得了一定的进步，黄秋葵遗传育种方面的研究主要集中在资源评价、引种、品种比较与新品种选育上，对于黄秋葵的育种方法、改良品种的深入研究还比较欠缺。

①遗传资源研究方面 对国内外黄秋葵资源进行ISSR分析，并构建分子树状图，把其中的栽培品种资源划分为2个类群[35]或把所有参试黄秋葵资源分为4个类群[36]。中国热带农业科学院引进新东京5号、五龙1号、五福、翠娇等品种，结合从国外收集到的野生和栽培品种，于2003-2005年进行栽培、杂交，已贮存70余份不同品系的种子材料[2]。

②引种品比试验方面 先后从台湾地区引进黄秋葵新品种485号、五福和从美洲多米尼克引进美洲1号等品种并试种成功[20，37，38]。 通过各地多个品种的比较试验筛选到比较适合各地栽培的黄秋葵品种，为我国黄秋葵新品种的生产应用提供助力[16，17，39，40]。

③新品种选育方面 目前，国内对黄秋葵的新品种选育大多都是通过从国内外引种试验栽培后，发现优良变异株并经系统选育出来的，如粤海[21]、川秋葵 1 号[41]、纤指[42]、碧剑[43]、绿白 1 号[25]、福农 1 号[22]、红玉[44]、石秋葵 1 号[45]、赣秋葵 1 号[23]、赣秋葵 2 号[24]、红丰2号[46]等；但通过杂交育种选育或选育出杂交种的还很少，仅有中葵2号[26]、闽秋葵2号[15]等的报道。用生物技术选育新品种研究则还没有结果。

④耐盐性等研究方面 2014年国内报道了对24个黄秋葵材料进行耐盐性筛选的研究结果，发现超级五角耐盐性最强，而广西黄秋葵则表现敏感[47]。通过对不同基因型黄秋葵苗期生长及生理特征的研究，认为苗期的干物质积累、细胞膜稳定性及K+含量等是耐盐黄秋葵的基本特征[48]。通过实时荧光定量PCR技术检测了不同黄秋葵品种幼苗在不同盐胁迫下的查尔酮合成酶基因（AeCHS）表达模式，表明黄秋葵的耐盐性可能与AeCHS基因的表达水平有关[49]。此外，国内也开始采用Illumina Hiseq 2500高通量转录测序技术对紫色黄秋葵进行了转录组功能基因测序及分析等初步研究[5]，对今后深入开展花色素、黄酮类物质代谢合成途径及相关功能基因研究有帮助。

3 黄秋葵的杂交育种及快繁技术

3.1 杂交育种技术

①黄秋葵自交作物特征 黄秋葵为两性花，从花蕾到开花10～15 d。花萼5片；花瓣嫩黄色，5片，旋转状排列，近基部与雄蕊管连生；雄蕊单体，花药多；子房上位，5室，每室着生多数倒生胚珠；柱头深紫色，梅花状，5瓣，表面密生茸毛，在成熟时会分泌出大量黏液，对花粉具极强的粘着力；花柱5个，联合成管，在花开放时与雄蕊同步伸长。开花周期为18～20 h，一般是 18：00～19：00 花冠开始伸展，萼片被撑开一裂缝；翌日上午8：00～10：00，花冠处于全张状态，花柱和雄蕊管伸长最大，花粉从花药中散出，由于花丝的伸长，使一部分花粉可自动粘到柱头上而自动完成授粉过程；14：00～15：00花冠就闭花， 使花粉与柱头粘着在一起，也同样自然授粉了。黄秋葵受精过程时间很短，会刺激子房迅速生长膨大；若受精不成功，其花冠和子房会在开花后翌日脱落。当2个黄秋葵品种栽在一起时，若开花时未采取夹花、套袋等方式进行隔离，则在其2个品种的后代中观察不到有任何变异，因此说黄秋葵是真正的自交作物[50]。

②杂交制种技术[51]a.选择去雄花朵。将母本植株的花在开花前1 d先去雄，选择的花朵要求花萼饱满，黄白色，个别尖端胀，露出黄色花冠。

b.去雄。先用镊子或刀片把萼片撕开、去除；然后按花冠旋转的方向把花瓣也逐一剔除；花药露出，小心去除花药。因花丝极短，雄蕊管又脆弱，易伤到雄蕊管，会影响花粉管的生长发育，或引起病菌感染，使授粉失败。一般用眼科镊子或手轻轻将花药从雄蕊管上剥离，只在水平方向上用力，不要向下撕拉，去雄一定要干净彻底，不要伤及柱头。

c.套袋隔离。去雄后，在花柄处挂上标牌，并套纸袋隔离。父本花必须在前1 d下午先套袋。

d.授粉。 翌日 8：00～10：00，取下完全开放的父本花，用镊子或刀片将花瓣去除，然后取下套在母本上的袋，将父本雄蕊管在母本柱头上滚动1～2次，大量花粉紧密粘着在柱头上后，再套上纸袋并夹紧，最后挂上标签，写上父、母本编号及授粉日期[11]。

e.授粉后续管理。授粉后翌日下午就可取下纸袋，观察是否真正受精，用手轻轻一碰，子房就会脱落的就是未受精。

③黄秋葵有性杂交注意事项 a.母本花去雄最佳时间为开花前1 d，去雄时间越早对花器官损伤越严重，对花的正常发育也越不利。为了促进营养生长，为以后坐果提供充足的养分，杂交用的母本株的前10节花最好去除。10节以后每隔2～3节留1朵花用于杂交，这样单株的结实负载较轻，有利于养分积累，促进果实发育，种子饱满。一般单株以杂交10朵花为宜。

b.去雄选择晴好天气，在 8：00～15：00 进行，伤口在有阳光的条件下容易愈合，不易被病菌感染。而阴雨天不可进行去雄工作。

c.为了减少病菌感染机会，用75%酒精消毒镊子或刀片；去雄前1 d，对杂交用的植株喷25%多菌灵或代森锰锌可湿性粉剂500～800倍液，杀灭病菌。

d.一般在果皮褪绿干枯、头部开始胀裂时为最佳采种期，过迟采收果实易裂开，种子易散失。采收时用剪刀剪断果柄，不要向下撕拉以免伤及茎秆影响后续果实的发育。

e.采收的果实应放在太阳下曝晒3～5 d，种子取出后再晒2～3 d，于密闭干燥阴冷的条件下贮藏，种子寿命可保持5 a以上。

3.2 离体快繁技术

为满足人们栽培需要，保存一些具有优良性状的资源，可以采用离体快繁技术。黄秋葵的各种外植体，都能产生愈伤组织；其在锦葵科内的脱分化、形成愈伤组织的速度都比其他植物种类快，不同的外植体形成的愈伤组织基本上一致[52]。同胚性愈伤组织是大部分植物形态建成试验中必需的，且具有很高的利用价值[53]。黄秋葵的愈伤组织在一定条件下较易产生体细胞胚并再生成完整植株[54]，因此黄秋葵的离体快繁研究具有重要的理论意义和生产应用价值。

①茎尖与试管苗培养 采用茎尖和试管苗培养的方法，以黄秋葵茎尖生长点为材料，分别进行生长点的生长、分化芽的生根培养、试管苗的生根继代增殖培养、试管苗的移栽与定植等研究。该方法不仅使黄秋葵自然杂交杂种优势种质得到保存，而且也为其他栽培植物的非人工有利变异的种质保存提供了新途径[55]。研究结果显示，黄秋葵生长点伸长生长培养的理想培养基：1/2 MS+ZT 0.2 mg/L+NAA 0.3 mg/L；黄秋葵生长芽分化培养的理想培养基：MS+6-BA 0.7 mg/L+AgNO30.8 mg/L+NAA 0.1 mg/L；黄秋葵分化芽生根培养和生根继代增殖培养的理想培养基：1/3 MS+ABT 0.6 mg/L+蔗糖10 g/L+IAA 0.4 mg/L。

②茎段与胚状体培养 通过黄秋葵的茎段培养（微扦插）和胚状体途径实现植株再生和快速繁殖，首先要将黄秋葵成熟种子表面消毒进行无菌发芽，然后取无菌实生苗作为试验材料。无菌发芽培养基：1/2 MS大量元素+MS微量元素+肌醇100 mg/L+烟酸0.5 mg/L+盐酸硫胺素2.0 mg/L+盐酸吡哆素1.0 mg/L+甘氨酸2.0 mg/L+IBA 1.0 mg/L+蔗糖2.0%+琼脂粉0.7%，pH值5.8。比较适合用于黄秋葵茎段离体快繁（微扦插）的培养基配方：MS+1.0 mg/L IBA，该培养基可以用于反复继代培养黄秋葵的组培苗茎段。带1叶1芽的茎段在该培养基上培养30 d左右时，可形成株高6～7 cm的完整植株。茎段培养（微扦插）途径每继代培养一次可以增殖3～4倍，这种增殖速度已完全可以应用于黄秋葵种苗的组培工厂化生产，此时可以把每个植株切割成3～4段转接到新配制的同配方的新鲜培养基上再进行继代培养[54]。

③子叶离体再生培养 以带子叶和部分下胚轴的顶芽为外植体，建立再生体系。下胚轴长度为2 mm时有利于不定芽的形成，7～10 d苗龄的外植体最易诱导出不定芽；芽分化和生长的最适温度为（25±1）℃；6-BA浓度＜1 mg/L不定芽难以发生，6-BA 6 mg/L+NAA 0.1mg/L有利于不定芽形成；GA32.0 mg/L可以提高不定芽的诱导率，低浓度的NAA（0.1～0.2 mg/L）可促进黄秋葵不定根的发生。一般利用种子在培养基上无菌发芽长出无菌苗，切取带子叶和部分下胚轴的顶芽为外植体。具体操作：将消毒种子接种于无激素的1/2 MS培养基上，先进行暗培养，温度为25℃，萌动发芽后培养条件为16 h光照，光强2 000～3 000 lx，接种后3 d种子萌芽，后形成无菌苗；将含有不同长度的下胚轴带子叶、顶芽的黄秋葵无菌苗接种于培养基MS+6-BA 6 mg/L+NAA 0.2 mg/L上进行培养[56]。

4 黄秋葵的育种研究前景

黄秋葵是菜、药、花兼用的植物，无论在营养价值方面抑或保健功能方面都比其他蔬菜更具优势。随着人们生活水平的不断提高，对营养、养生、保健的需求日益增大，并且在未来伴随很多相关技术难题的解决，黄秋葵的遗传育种将有着极为广阔的前景。未来随着黄秋葵新品种的不断增加，相信其开发的功能会越来越多，被应用的领域也会越来越多。如可利用黄秋葵优美俊秀的植株形态开发观赏植物；利用其营养素、保健功能活性物质开发营养养身、保健养生的特色蔬菜品种；利用其药用有效成分与药用价值发展相关的药用型植物；利用其种子含油率高来作油料作物；利用其叶片叶黄素、β-胡萝卜素含量高等开发着色剂和饲料用的品种等。黄秋葵能应用的领域极为广泛，开发利用程度高，是一个比较热门的研究领域，但目前国内的育种主要集中于资源评价、引种、品种比较与新品种选育上，对于深入开展黄秋葵的育种方法和药食同源、饲用、观赏等的品种改良方面研究还比较少，与国外相比还有一定差距，因此它具有广阔的育种研究前景和研究价值。