欧建德 吴志庄 康永武

(福建省明溪县林业局，福建三明，365200) (浙江省竹子高效加工重点实验室(国家林业局竹子研究开发中心)) (福建省沙县林业局)

森林冠层是树木利用太阳能形成生产力的主要场所[1]。森林树冠生长与结构特征改变着森林系统利用空间及资源的能力，影响着森林生态系统与土壤、大气、热量、水分和其它物质交换[1-2]。树木的生产力取决于树冠结构[3]，树冠结构影响干形[4-6]。在生产实践中，探明树冠结构与林木生长形质关系，对于在培育大中径材和提高木材品质十分重要。由于通径分析比相关分析和回归分析更为精确，对多因素的统计分析更符合实际[4]，因而被广泛应用科学研究中[7-10]。

峦大杉(CunninghamiakonishiiHayata)又名香杉[11]，是中国南方重要用材树种。当前有关峦大杉的研究主要集中在苗木、密度管理、生长规律、轮伐期与木材物理力学性质等[12-21]方面，有关其树冠结构特征与生长形质关系方面的研究报道较少。为此，本文以福建峦大杉人工林为研究对象，应用通径分析的方法，系统分析揭示树冠特征因子(冠幅、冠形率与树冠率)对其系列生长形质性状的作用与影响规律；采用多目标决策方法[22]进行生长形质综合表现评价，并分析树冠特征对生长形质综合表现的作用与影响，阐明培育峦大杉速生丰产优质干材所需的理想树冠特征，为峦大杉大中径材培育过程中的目标树选择[23]以及树冠塑造提供科学依据。

1 研究区概况

试验地设在福建省国有来舟林业试验场的林坑工区。试验区属中亚热带东南季风型气候，海拔110～160 m，年平均气温19.4 ℃，极端最高气温41.0 ℃，极端最低气温-6.5 ℃，无霜期290～310 d，降水量1 800 mm，平均相对湿度80%以上。土壤为山地红壤，土层深厚达1.0 m，pH值5.5。林下植被主要为亚热带常绿阔叶树种和蕨类植物，盖度80%～90%。

2 研究方法

2.1 样木调查

于2017年12月在26年生峦大杉人工林分内，沿山顶至山脚布设3条10 m宽的调查样带，样带林分密度1 125株·hm-2，林分基本情况见表1。按常规方法调查胸径、地径、树高、枝下高、冠幅等测树因子，总计调查样木92株。

表1 调查峦大杉林分基本情况

2.2 形质指标测定

冠幅：试验用树木东西、南北方向冠幅的平均值表示树木的冠幅长度，冠幅=(东西冠幅+南北冠幅)/2。

冠长：冠长即指树干第一个活枝到树梢的高度(树冠长度=树高-枝下高)。

树冠率：树冠率为冠长与树高的比值(树冠率=树冠长度/树高)。

冠形率：冠形率为冠长与冠幅的比值(冠形率=树冠长度/冠幅)。

单株材积：按鲍晓红等[24]的二元立木材积公式V=0.000 081 8d1.729 8h1.044 6计算。

无节材长度(枝下高)：无节材长度是指树干基部至树干第一个活枝高度。

尖削度[25]：尖削度用地径与树高的比值表示(尖削度=地径/树高)。

此外，通直度、分叉情况[26]也是非常重要的形质指标。

2.3 生长形质综合表现计算

采用多目标中的一维比较法[22]进行峦大杉生长形质的综合表现(综合得分)计算。本文选择单株材积作为生长指标，以胸径(干材口径)、无节良材长度、树干尖削度等作为干形质量性状指标。

鉴于单株材积越多、干材直径越大、无节良材长度越长，其干材综合品质越好，单株材积、胸径与无节材长度及干材综合品质呈递增关系，其效用值转化公式为U=1-0.9(Vmax-V)/(Vmax-Vmin)；鉴于树干尖削度越小，其干材品质越好，树干尖削度与干材综合品质呈递减关系，其效用值转化公式为U=1-0.9(V-Vmin)/(Vmax-Vmin)。式中：U为个体某个性状效用值，V为个体某个性状值，Vmax为群体某个性状的最大值，Vmin为群体某个性状的最小值。

权重系数经征询专家意见确定，本研究中单株材积权重系数为0.5，胸径权重系数为0.2，无节材长度与尖削度权重系数均为0.15。

综合得分值=∑(性状指标效用值×对应性状指标权重系数)。

2.4 分析方法

通径分析由数量遗传学家Sewall Wright[27]于1921年提出。通径分析通过分解自变量与因变量的表面直接相关性，研究自变量对因变量的直接重要性和间接重要性，从而为统计决策提供依据[28]。

直接通径系数(Pyi)=biSi/Sy；间接通径系数(Pyij)=rijPyi。式中，Pyi为原因性状i对目的性状y的直接通径系数；bi为目的性状y对原因性状i的偏回归系数；Si、Sy分别为原因性状i、目的性状y的标准差；Pyij为原因性状j对目的性状y的间接通径系数；rij为原因性状i和j之间的相关系数。

3 结果与分析

3.1 树冠特征与生长形质性状相关性

由表2可知，系列树冠结构特征与不同生长形质性状间的响应关系有所差异。单株材积、胸径和尖削度等与冠幅呈现显著性的正相关；树冠特征因子(冠幅、冠形率和树冠率)与无节材长度、综合得分呈显著性相关，其中冠幅与无节材长度、综合得分均呈现极显著性正相关，冠形率与无节材长度、综合得分均呈现极显著性负相关，树冠率与无节材长度、综合得分均呈现极显著性负相关；树冠特征因子之间，除冠幅与树冠率无显著性相关外，其他因子间均显著性相关。

3.2 树冠特征与生长形质性状通径分析

3.2.1树冠特征与单株材积生长的直接作用和间接作用

由表3可知，冠幅对单株材积生长表现极显著性的正向作用，冠幅对峦大杉单株材积生长有着明显的促进作用，峦大杉冠幅和冠体越大，植株受光面积与光合作用能力越强。冠形率对单株材积生长表现极显著性的正向作用，表明冠形率对峦大杉单株材积生长有着明显的促进作用，峦大杉冠形率越大，树冠越狭长，树冠能够获得更多的光照。树冠率对单株材积生长表现极显著性的负向作用，表明树冠率对单株材积生长有着明显的抑制作用，过高树冠率的树冠结构导致树冠净同化功能下降。因此，在峦大杉用材林培育过程中，通过修枝、密度管理等措施调整树冠率，提高林木材积的生长。

表2 峦大杉生长形质性状与树冠特征的相关性

注：表中** 表示极显著(P<0.01)。

通径系数的平方称为决定系数，表示原因对结果的相对决定程度，反映原因性状对目的性状相对重要性大小[7]。峦大杉树冠特征性状对单株材积生长相对重要性的决定系数由大到小的排序为冠形率、树冠率、冠幅。冠形率对单株材积生长作用的直接通径系数为1.877，且有极显著正向作用，树冠率对单株材积生长作用的直接通径系数为-1.685，有极显著负向作用；冠幅单对单株材积生长作用的直接通径系数为1.141，有极显著正向作用。冠形率成为影响单株材积生长主导因子，由于峦大杉试验林分处在近熟林阶段，冠形率尚处在活跃变化阶段，冠形率影响峦大杉的光合与净同化作用超过树冠率和冠幅。

表3 峦大杉树冠特征与单株材积生长的通径分析

注：表中** 表示极显著(P<0.01)。

3.2.2树冠特征与形质性状的直接作用和间接作用

由表4可知，冠幅和冠形率对胸径生长表现极显著性的正向作用，说明冠幅和冠形率对峦大杉林木径阶有着明显的促进作用。冠形率与胸径生长相关性表现为负效应，主要是冠形率对胸径生长的直接效应受冠幅间接负效应和树冠率间接负效应的综合影响，导致冠形率对胸径生长的直接效应不能通过两者的相关系数显示出来。树冠率对胸径生长表现极显著性的负向作用，树冠率对林木径阶有着极显著性抑制作用；树冠率与胸径生长相关性表现为弱度负效应，这是树冠率对胸径生长直接效应受到冠幅间接负效应和冠形率间接正效应的综合影响，导致树冠率对胸径生长的直接效应不能通过两者的相关系数大小显示出来。树冠特征性状对胸径生长相对重要性由大到小顺序为：冠形率、树冠率、冠幅。

冠幅对无节材长度表现极显著性的正向作用，冠幅对峦大杉无节材长度有着明显的促进作用。冠形率对无节材长度表现极显著性的正向作用，表明冠形率对峦大杉无节材长度有着明显的促进作用；但冠形率与无节材长度相关性表现为极显著负效应，这主要是冠形率对无节材长度直接效应受冠幅间接负效应和树冠率间接负效应的综合影响，导致冠形率对无节材长度的直接效应不能通过两者的相关系数大小显示出来。树冠率对无节材长度表现极显著性的负向作用，表明树冠率对无节材长度有着极显著性抑制作用。树冠特征性状对无节材长度相对重要性由大到小的排序为：树冠率、冠形率、冠幅。

冠幅对树干尖削度表现极显著性的正向作用，可见冠幅对峦大杉树干尖削度有着明显的促进作用。冠形率对树干尖削度表现弱度正向作用，表明冠形率对峦大杉树干尖削度有着一定的促进作用；但冠形率与树干尖削度相关性表现为负效应，这主要是冠形率对树干尖削度直接效应受到冠幅间接负效应和树冠率间接负效应的综合影响，导致冠形率对树干尖削度的直接效应不能通过两者之间相关系数大小显示出来。树冠率对树干尖削度表现弱度负向作用，表明树冠率对树干尖削度有着一定抑制作用；但树冠率与树干尖削度相关性表现为弱度正效应，这是树冠率对树干尖削度直接效应受到冠幅间接负效应和冠形率间接正效应的综合影响，导致树冠率对树干尖削度的直接效应不能通过两者之间相关系数大小显示出来。树冠特征因子对树干尖削度相对重要性由大到小的排序为：冠幅、冠形率、树冠率。

表4 峦大杉树冠特征性状与形质性状的通径分析

注：表中** 表示极显著(P<0.01)。

3.3 树冠特征与生长形质综合得分的直接作用和间接作用

由表5可知，冠幅对综合得分有极显著性的正向作用，可见冠幅对峦大杉生长形质综合表现有着明显的促进作用。冠形率对综合得分表现极显著正向作用，表明冠形率对峦大杉生长形质综合表现有着极显著的促进作用；但冠形率与生长形质综合得分相关性表现为极显著负效应，这主要受冠形率对生长形质综合得分直接效应受到冠幅间接负效应和树冠率间接负效应的综合影响，导致冠形率对生长形质综合表现的直接效应不能通过两者之间相关系数大小显示出来。树冠率对生长形质综合得分表现极显著性负向作用，表明树冠率对生长形质综合表现有着极显著性抑制作用。树冠特征性状对峦大杉生长形质综合表现相对重要性由大到小的排序为：冠形率、树冠率、冠幅。说明在峦大杉的近熟林阶段，冠形率越大、狭长冠形，树冠率越小、枝下高比例越大，冠幅越大的树冠形态，其生长形质综合表现越好。因此，在峦大杉近熟林培育的过程中，选择和塑造培养狭长冠形、较小树冠率和较大冠幅的树冠结构，有利于优质大中径林的培育。

表5 峦大杉树冠特征与生长形质综合得分的通径分析

注：表中** 表示极显著(P<0.01)。

4 结论与讨论

通过对树冠特征性状与单株材积、胸径、无节材长度、尖削度的通径分析，系统地揭示不同树冠特征与系列生长形质性状之间关系。影响峦大杉单株材积生长的树冠特征因子中，冠幅、冠形率、树冠率对单株材积均有极显著的直接效应，其中冠幅、冠形率为正向作用，树冠率为负向作用，这与前人树冠特征影响生长的研究结论一致[7-10]。对单株材积生长相对重要性由大到小依次为冠形率、树冠率、冠幅，冠形率成为影响单株材积生长主导因子，冠形率、冠幅均对单株材积生长有极显著正向作用，树冠率对单株材积生长有极显著负向作用。

树冠形态特征因子在系列形质性状的相对重要性有所差异，林木径阶(胸径生长)方面相对重要性由大到小排序依次为：冠形率、树冠率、冠幅；在无节材长度方面相对重要性由大到小排序依次为：树冠率、冠形率、冠幅；在树干尖削度方面相对重要性由大到小排序依次为：冠幅、冠形率、树冠率。树冠形态因子对峦大杉系列形质性状的作用亦有着变化，冠幅对胸径、无节材长度和尖削度均有极显著正向作用，表明冠幅越大、林木径阶越大、无节材越长、但干材尖削度越大；冠形率对胸径、无节材长度和尖削度均有极显著正向作用，表明冠形越狭长，林木径阶越大、无节材越长，冠形率对尖削度有弱度正向作用；树冠率对胸径、无节材长度有极显著负向作用，表明树冠率越小，林木径阶越大、无节材越长，树冠率对树干尖削度有弱度负向作用。

因此，在培育峦大杉速生丰产优质干材时，近熟林阶段理想的冠形为冠形狭长、树冠率较小，或者在狭长冠形和较小树冠率的前提下，较大冠幅的树冠形态结构。建议定株经营中，目标树选择和密度管理过程要综合考虑树冠结构，尽量选择理想冠形个体进行大中径材培育。林木冠层是动态变化的，对树冠特征与生长形质的关系也应坚持长期的动态研究。