汪艳梅 杨秋霞 俞耀飞 丁国骅 林植华

(浙江省丽水学院生态学院 323000)

动物在种间或种内信息交流时可采取声通讯方式进行，动物利用发声器官产生声音，其声音感受器又可迅速接收外源声音，从而完成领域占领、求偶繁殖、捕猎摄食、报警、自身防御、种间识别、个体间协作等多种主要的生命活动行为[1]。自然界中，脊椎动物之间的信息交流系统较无脊椎动物更为复杂，并且分化出专门的通信器官(鼓膜、电器官、类似发声装置的器官等)，其声通讯方式逐步完善和高效。

两栖动物具有较为特殊的发声系统，其鸣声往往是种内联系的信号。除少数特别的物种外，两栖动物几乎都是通过声通讯进行雄雄竞争和雌性选择。大多数的雄性个体能产生多种不同类型的鸣叫，包括广告鸣叫、求偶鸣叫、竞争鸣叫、释放鸣叫及求救鸣叫等。两栖动物的发声多与生殖行为有关，在繁殖期雄性的求偶鸣声非常重要，直接决定了吸引雌性的数量和繁殖成功率。本文概述两栖动物的发声系统以及求偶鸣声的特点和影响因素。

1 两栖动物发声系统

1.1 发声器官 两栖动物发声器官为喉部，主要由一环状软骨以及一对杓状软骨构成，声带附于杓状软骨所围的喉腔内。参与发声的喉肌主要包括扩张肌、前缩肌、外缩肌和后缩肌4对喉肌。其中，扩张肌可使声门开张，前缩肌和外缩肌能够闭合声门，声带主要由后缩肌控制[2]。声带是由纤维结缔组织构成的膜状结构，是两栖动物发声器官的重要部分，该结构在种间存在一定差异，这也就导致了声音的种间差异。例如，中国林蛙的发声器官具有后缩肌和枕声带，而且声带有着较为明显的异化和分区，但花背蟾蜍缺少这样的结构，因此中国林蛙能发出音调较高的声音，而蟾蜍类的鸣声小而低沉[3]。此外，绝大多数蛙类种内会出现雄体声带较雌体宽大的现象，甚至有些种类的雌性缺乏声带结构。

1.2 共鸣器官 声囊是蛙类特有的器官，由雄性咽部口角肌肉形成的囊状突起，或皮肤皱褶扩展形成的囊状突起，对其发声起到共鸣功能。根据形成方式和不同的结构，可将声囊分为内声囊和外声囊。内声囊1或2个，由下颌腹面或咽喉腹面的肌肉皱褶向外突出形成，如棘胸蛙和花背蟾蜍；外声囊一般也为1或2个，是由咽壁扩展形成单壁结构的皮肤囊，在充气状态下可膨胀为泡状或带状，如黑斑侧褶蛙、泽陆蛙和虎纹蛙等[3]。此外，一些两栖动物(如泡蟾)的声囊还具有性炫耀的作用[4]。声囊结构使得两栖动物雄性的求偶鸣声更加响亮，在抱对繁殖过程中起到了重要作用。同时，还存在部分不具声囊的物种，如镇海林蛙和中华蟾蜍等。而生活在急流山涧内的湍蛙既没有声囊，也不会发声；分布在青藏高原的高山倭蛙不但没有声囊，甚至连鼓膜和耳柱骨也一并消失。因此，研究者认为两栖动物声囊的产生和进化与其生存方式和生活环境有较大的联系[5]。

2 两栖动物求偶鸣声的特征

两栖类动物的鸣叫特点因种类而异。目前已知，多数两栖动物的鸣声频率低于20kHz，易被人耳所识别，但也存在会发出超声频率(>20kHz)鸣声的物种，如凹耳臭蛙[6]。鸣叫参数能够体现其声音的特征，其中的特征参数主要涵盖鸣声时长、音节时长、音节数、声强、基频、主频和共振峰等[7]。以下描述4种两栖动物的求偶鸣声特点。

2.1 虎纹蛙 其求偶鸣叫主要集中在晚上，鸣声包括3个谐波、4种类型的主频： 第一谐波主频为500Hz、 700Hz和800Hz，第二谐波主频为1800Hz；鸣声时长、声强和鸣声脉冲率在4种主频率中变化很大。这说明同一物种的鸣声参数也会略有差异。

2.2 饰纹姬蛙 可以发出单一谐波的求偶鸣声，其结构为纺锤形振幅结构，具有7～16个脉冲等结构特征；主频在1.2～4.1kHz范围内，鸣声时长越长的声音中，脉冲数越多，脉冲间隔越短。

2.3 棘胸蛙 其求偶鸣声由3～7个音节构成，音节间间隔不明显，平均鸣声时长约为1.24s，主频范围为411～1534Hz；音节数与温度呈正相关，主频在高温下较低[8]。

2.4 红蹼树蛙 鸣声分为2种： 单音节和多音节，单音节相比于多音节较为常见，且单音节鸣声拥有较高的主频、音节时长及音节间隔；能通过改变不同的音频、音节时长等条件产生更加复杂的鸣生信号，使求偶成功率得到提高。

3 求偶鸣声的影响因素

研究发现，两栖动物的求偶鸣声受到多种因素的影响。无尾两栖动物的生理结构(如体型等)、环境条件(如温度等)以及生境(如海拔等)等都对求偶鸣声产生影响。以下主要阐述生理结构和环境条件对求偶鸣声的影响。

3.1 生理结构 两栖动物的生理结构决定求偶鸣声的质量，从而影响交配成功率。一般而言，动物界中大个体雄性在求偶争夺和雌性选择中具有较大优势。而对于两栖动物而言，大个体雄性发出的鸣声频率低、持续久，携带优良基因较多，在求偶过程中有较大优势。但有时雄性的鸣声与个体大小无关，而与环境温度有关[9]。

3.2 环境条件 影响两栖动物的求偶鸣声的环境条件主要有温度和湿度。研究发现棘胸蛙体温越高，其鸣声主频越低，鸣声时长则无差异[8]，但也有例外。例如，用较低温度刺激棘胸蛙可使其鸣声时长和音节时长随温度升高而变短，这些结果表明环境温度对求偶鸣声的影响是复杂的[9]。此外，研究者还发现东北雨蛙的鸣声时长与相对湿度呈正相关，雨天所引起的高湿度环境同样会刺激泽陆蛙产生持续性鸣叫[5]。

4 总结

两栖动物鸣声特征对于吸引交配对象以及雌雄个体的成功交配具有重要作用，掌握两栖类动物的求偶鸣声特征可以了解两栖动物的生活习性，尤其是繁殖行为。

两栖动物的求偶鸣声受到诸多因素影响，在人工繁育过程中可通过选择求偶鸣声优良的个体并排除环境干扰(如选择适宜温度等)，从而提高交配成功率，获得更优质的后代。