曲业宽　王文慧　王寅亮

摘 要：蝗总科特有前翅和后足股节间的摩擦发声机制，在自然选择和进化过程中，鸣声受不同的环境因素影响而产生显著的功能性分化。通过对长白山露水河地区长须跃度蝗（Podismopsis dolichocerca）、土门岭跃度蝗（P. tumenlingeensis）、狭翅跃度蝗（P. angustipennis）的鸣声结构进行比较研究，探讨这几种蝗虫鸣声和发声特点之间的相关性和差异性。通过分析发现，跃度蝗属鸣虫叫声清脆响亮，富有节奏感，属内的种类之间鸣声在时域和频域上有一定差别，因此可将鸣声作为蝗虫分类的辅助依据。

关键词：跃度蝗；鸣声；时域；频域

中图分类号 Q961 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2014）17-21-03

1 引言

语言是人类进行人际交流和传递信息的重要工具，昆虫同人类一样，也需要与外界进行信息交流。有研究表明，昆虫是原口无脊椎动物中最进化的类群，也是原口无脊椎分支中唯一广泛利用声通讯的动物类群[1]。昆虫纲中的很多种类都能发声，人们通常把能鸣叫的昆虫称为鸣虫，能发声的鸣虫大多为雄性，少数种类的雌虫也能鸣叫，但声音比雄虫要弱很多，这也间接说明昆虫的鸣叫与性别相关。在同一类群中，声音信号的最主要功能是吸引异性进行交配。

20世纪中叶以来，通过对昆虫发声器及发声机制的不断探索，分类学家发现鸣声可以作为一项可靠的分类依据用于鸣虫分类。在昆虫分类学中，与性选择相关的性状是最好的分类特征。昆虫的鸣声，尤其是召唤音和求偶音，是种群内个体间特别是雌雄间的一种重要的联系信号，有着高度的种间特异性。运用鸣虫鸣声进行分类研究，对于传统形态学分类上难以区分的近缘种进行种间分类有着重要意义。在直翅目昆虫中，蟋蟀和螽蟖的相关鸣声研究开展的较为广泛，如美国原被认识的蟋蟀为65种，通过对鸣声的分类鉴定，发现了40个新种，使其总数达到了105种[2]。虽然蝗虫鸣声分析研究相对螽斯和蟋蟀较少，但也有许多学者在蝗虫鸣声通讯方面做出了重大贡献。国际方面Ragge[3]等对西欧直翅目昆虫鸣声的研究；Elsner研究了西伯利亚蝗（Gomphocerus sibiricus）、红拟棒角蝗、绿牧草蝗的鸣声结构，发现它们在鸣声的频率、脉冲、速率和振幅等声学参数方面有明显差异；Reynolds[4]对雏蝗属（Chorthippus）一些种类鸣声进行了研究。20世纪70年代后，蝗虫鸣声研究范围逐渐扩大，我国也逐渐展开了对蝗虫鸣声的研究。印象初[5]对我国蝗总科的发声器进行了细致研究，发现我国蝗总科的发声器有11种不同的类型；席瑞华[6]等报道了长白山自然保护区雏蝗属（Chorthip pus）等6属、7种蝗虫的鸣声；曹立民[2]等对东北地区跃度蝗属（Podismopsis）部分种类的鸣声作过比较研究；廉振民对雏蝗属（Chorthippus）等蝗总科一些种类的鸣声作过研究；芦荣胜[7]等对2种米纹蝗雄性鸣声进行了比较研究，表明红足米纹蝗（Notostaurus rubripes Mistshenko）和小米文蝗（Notosaurus albicornis）雄性的鸣声参数有显著差异，可作为2种的分类依据。

本文以长白山地区常见3种跃度蝗为材料，分别为长须跃度蝗（P. dolichocerca）、土门岭跃度蝗（P. tumenlingensis）、狭翅跃度蝗（P. angustipennis），应用计算机技术和数学统计学原理对以上3种跃度蝗的鸣声节律图像进行比较研究，尝试以鸣声为分类依据，通过各鸣声参数区分3种同属不同种跃度蝗，旨在进一步探讨鸣声在蝗虫分类中的应用价值。

2 材料与方法

2.1 实验材料 本实验研究的3种跃度蝗声音样本采集于长白山露水河镇附近，分别为长须跃度蝗（P. dolichocerca）、土门岭跃度蝗（P. tumenlingensis）、狭翅跃度蝗（P. angustipennis）。共经7d的收集，采集时间为上午8∶00～下午16∶00，每个物种采集2～10头样本。

2.2 实验方法 本次采集是在不惊动虫体的情况下使用SONY PCM-D50型数字录音棒（采样率为96kHz）进行声波的实时录制。鸣声录制过程中，尽量录制单一蝗虫的鸣声，录制完成后记录时间、地点及相应编号。之后用捕虫网将相对应的蝗虫个体进行捕捉，用酒精浸泡于相应采集瓶，编号，带回实验室进行种类鉴定，并制作标本。有研究表明，蝗虫的鸣叫与温度有关，因此也要记录当下的温度。

蝗虫鸣声分析，主要通过Cool edit Pro 2.1系统软件进行分析，参照鸣声特征参数提取法中的时域分析法和频域分析法。时域分析法所表现的是时域特征，其参数主要包括脉冲组个数、脉冲组持续时间、脉冲组间隔、脉冲组中脉冲个数、脉冲持续时间和脉冲间隔。对信号作频谱分析，则可以了解鸣声信号的频率范围、主要集中频率等。结合光谱图，可以更好地反映出昆虫的鸣声特征。

3 结果与分析

3.1 土门岭跃度蝗（P. tumenlingensis）鸣声时频分析 针对土门岭跃度蝗（P. tumenlingensis），分析其时域片段中的相关参数，通过后续计算得到以下参数：平均每次鸣叫周期中脉冲组数为10个，脉冲组持续的平均时间是0.334s，脉冲组间隔的平均时间是1.065 6s。平均每个脉冲组的脉冲个数为4，脉冲间隔的平均时间是0.035 5s，脉冲的平均持续时间为0.042 8s。观察10个声音样本的分析图像，选取形状大致相同且清晰的段落进行频率分析。选择的声音样本中72dB频率范围分布在3 000～33 000Hz，主要集中在5 000～26 000Hz 范围。对于该段的频率，从整体上看，其分布并没有呈现明显的函数关系。而在20 000Hz以上也有一定频率分布，说明此种蝗虫鸣声时含有少量超声成分。该声音样本的波形图如图1、图2所示。endprint

除了对该样本频域进行分析，也获得了相对应声音段落的光谱图（图3）。光谱图是频率分布的另一种分析方式，颜色的亮度反映了该样本在相对应频率的集中程度。对所选取的土门岭跃度蝗鸣叫的声音片段的光谱图进行分析可知，光谱图清晰地展现了鸣叫的频率和时域分布状态。由图谱可见，土门岭跃度蝗的鸣叫频率分布范围是3 000～35 000Hz，在5 000～24 000Hz处亮度明显增强，标识了集中分布范围，这与其鸣叫的频率分析图谱得出了相似的结论；并且在光谱图中，发现脉冲组间和单脉冲间有明显间隔，光谱整齐清晰。

3.2 长须跃度蝗（P. dolichocerca）鸣声时频分析 针对长须跃度蝗（P. dolichocerca），分析其时域片段中的相关参数，进行平均计算，得到以下参数：平均每次鸣叫中脉冲组数为16个，脉冲组的持续的平均时间是0.966s，脉冲组间隔的平均时间是5.89s。平均每个脉冲组的脉冲个数为16，脉冲间隔的平均时间是0.011s，脉冲的平均持续时间0.075s。对长须跃度蝗（P. dolichocerca）的声音样本进行频域分析，72dB频率范围分布在2 000～45 000Hz，跨度明显大于土门岭跃度蝗，主要集中频率在4 000～26 000Hz范围。频率分布并不呈现明显的函数关系，并且趋于平稳，分布平均，具有典型的宽带噪声特点。在20 000Hz以上有一定频率分布，说明此种蝗虫鸣声中含有少量超声成分，该样本超声成分大于土门岭跃度蝗。该声音样本的波形图如4、图5所示。

对相对应的声音片段的光谱图进行分析可知，光谱图清晰地展现了鸣叫的频率和时域分布状态（图6）。由图谱可见，蝗虫鸣叫频率分布范围是3 000～45 000Hz，集中分布范围在4 000～24 000Hz，这与其鸣叫的频率分析图谱得出的结论相似。光谱连成一片，说明单脉冲之间无明显间隔，光谱在各频率分布均匀，说明为典型噪音。

3.3 狭翅跃度蝗（P. angustipennis）时频分析 共采用了6个声音样本，分析其时域片段中的相关参数，进行平均计算，得到以下参数：平均每次鸣叫中脉冲组数为11个，脉冲组的持续的平均时间是2.800 7s，脉冲组间隔的平均时间是3.671 5s。平均每个脉冲组的脉冲个数为34个，脉冲间隔的平均时间是0.013 3s，脉冲的平均持续时间0.065 0s。对狭翅跃度蝗（P. angustipennis）的声音样本进行频域分析，72dB频率范围分布在6 000～35 000Hz，其在72dB范围内分布都很均匀，不同频率的分布并没有很大的差异。同样的，在20 000Hz以上有一定频率分布，但明显没有前2种蝗虫明显，几乎可以忽略，即发声时产生的超声很少。该声音样本的波形图如图7、图8所示。

对相对应的声音片段的光谱图进行分析可知，光谱图清晰地展现了鸣叫的频率和时域分布状态（图9）。由图谱可见，蝗虫鸣叫频率分布范围是5 000～35 000Hz，集中分布范围在5 000～25 000Hz，这与其鸣叫的频率分析图谱得出的结论相似。光谱在小范围内集结，不能明确区分单条光谱线，说明单脉冲之间无明显间隔，但光谱间间隔均匀，说明脉冲组间隔规律。

4 结论与讨论

本次研究所选的跃度蝗品种均为长白山地区跃度蝗常见种，在野外进行声音样本采集时，由于采集工作繁重，只将声音样本与对应的蝗虫个体进行了编号，在尚未进行具体分类时，已从听觉方面根据蝗虫的鸣声不同对样本有了大致的区分，因而提出假设，即同属不同种的蝗虫，其鸣声有着一定差异。在将蝗虫个体进行了准确分类后，运用Cool edit Pro 2.1系统软件对3种蝗虫鸣声进行了时域与频域的分析，通过图像的展示和客观数据的对比，得出结论：3种跃度蝗的鸣声有相似之处，也有很大不同。由于脉冲序列中脉冲组数大致相同，而鸣声频率分布范围都很广泛，因此这2点特征可能不能作为种内识别的依据。而组成脉冲序列的脉冲组持续时间、间隔时间，以及组成脉冲组的脉冲数及其持续时间和间隔时间等特征，则在种内存在很大差异，表现出了各自的特点，易于区分，可能作为种内识别的依据。通过本文，验证了鸣虫的鸣声具有种的特异性和专一性，在物种形成中形成了种间隔离。

但本文所得结果仍具有局限性，只从鸣声时域图像和频域图像两方面对鸣声进行了处理，由于是野外情况下自然录音，不能排除杂音的干扰，所得结论仅供分类过程中进行明显的区分作用而不能对3种跃度蝗的鸣声特征进行绝对定论。并且对3种跃度蝗的发声机制没有探讨，无法从发声器特征进行进一步的分类。如陈阿兰（2003年）对雏蝗属4种雌雄性发音器进行的比较研究表明，同属不同种的蝗虫，其音齿形状、数量、密度的比较及音齿间距、音齿宽度、音齿列长度的测量也可作为分类性状用于种间分类。这些性状与不同种的发声机制和发声特点相关，如可与本文所做的鸣声时域与频域的比较相结合，相信可以为种的划分提供更充分的依据。

参考文献

[1]卢亚玲.昆虫鸣声信号特征参数提取的研究[J].武汉工业学院学报，2008，27（3）：53-56.

[2]曹立民，郑哲民，廉振民.东北地区跃度蝗属鸣声结构的比较研究（直翅目：网翅蝗科）[J].昆虫分类学报，1995，17（1）：70-74.

[3]Ragge，D.R， Reynolds，W.J.The songs of the grasshoppers and crickets of Western Europe[M].Published by Harley Books， 1998：1-348.

[4]Reynolds，W.J. A re-examination of the characters separating Chorthippus montanus and C.parallelys（Orthoptera：Acrididae）. Journal of Natural History，1980，14（2）：283-303.

[5]印象初.青藏高原的蝗虫[M].北京：科学出版社，1984：111-120.

[6]席瑞华，刘举鹏，陈念丽.长白山自然保护区蝗虫鸣声结构的特点[J].昆虫知识，1990，27（6）：329-331.

[7]芦荣胜，石福明，杨培林.两种米纹蝗雄性鸣声的比较研究（直翅目，蝗总科）[J].动物分类学报，2003，28（3）：411-415.

（责编：张宏民）endprint

除了对该样本频域进行分析，也获得了相对应声音段落的光谱图（图3）。光谱图是频率分布的另一种分析方式，颜色的亮度反映了该样本在相对应频率的集中程度。对所选取的土门岭跃度蝗鸣叫的声音片段的光谱图进行分析可知，光谱图清晰地展现了鸣叫的频率和时域分布状态。由图谱可见，土门岭跃度蝗的鸣叫频率分布范围是3 000～35 000Hz，在5 000～24 000Hz处亮度明显增强，标识了集中分布范围，这与其鸣叫的频率分析图谱得出了相似的结论；并且在光谱图中，发现脉冲组间和单脉冲间有明显间隔，光谱整齐清晰。

3.2 长须跃度蝗（P. dolichocerca）鸣声时频分析 针对长须跃度蝗（P. dolichocerca），分析其时域片段中的相关参数，进行平均计算，得到以下参数：平均每次鸣叫中脉冲组数为16个，脉冲组的持续的平均时间是0.966s，脉冲组间隔的平均时间是5.89s。平均每个脉冲组的脉冲个数为16，脉冲间隔的平均时间是0.011s，脉冲的平均持续时间0.075s。对长须跃度蝗（P. dolichocerca）的声音样本进行频域分析，72dB频率范围分布在2 000～45 000Hz，跨度明显大于土门岭跃度蝗，主要集中频率在4 000～26 000Hz范围。频率分布并不呈现明显的函数关系，并且趋于平稳，分布平均，具有典型的宽带噪声特点。在20 000Hz以上有一定频率分布，说明此种蝗虫鸣声中含有少量超声成分，该样本超声成分大于土门岭跃度蝗。该声音样本的波形图如4、图5所示。

对相对应的声音片段的光谱图进行分析可知，光谱图清晰地展现了鸣叫的频率和时域分布状态（图6）。由图谱可见，蝗虫鸣叫频率分布范围是3 000～45 000Hz，集中分布范围在4 000～24 000Hz，这与其鸣叫的频率分析图谱得出的结论相似。光谱连成一片，说明单脉冲之间无明显间隔，光谱在各频率分布均匀，说明为典型噪音。

3.3 狭翅跃度蝗（P. angustipennis）时频分析 共采用了6个声音样本，分析其时域片段中的相关参数，进行平均计算，得到以下参数：平均每次鸣叫中脉冲组数为11个，脉冲组的持续的平均时间是2.800 7s，脉冲组间隔的平均时间是3.671 5s。平均每个脉冲组的脉冲个数为34个，脉冲间隔的平均时间是0.013 3s，脉冲的平均持续时间0.065 0s。对狭翅跃度蝗（P. angustipennis）的声音样本进行频域分析，72dB频率范围分布在6 000～35 000Hz，其在72dB范围内分布都很均匀，不同频率的分布并没有很大的差异。同样的，在20 000Hz以上有一定频率分布，但明显没有前2种蝗虫明显，几乎可以忽略，即发声时产生的超声很少。该声音样本的波形图如图7、图8所示。

对相对应的声音片段的光谱图进行分析可知，光谱图清晰地展现了鸣叫的频率和时域分布状态（图9）。由图谱可见，蝗虫鸣叫频率分布范围是5 000～35 000Hz，集中分布范围在5 000～25 000Hz，这与其鸣叫的频率分析图谱得出的结论相似。光谱在小范围内集结，不能明确区分单条光谱线，说明单脉冲之间无明显间隔，但光谱间间隔均匀，说明脉冲组间隔规律。

4 结论与讨论

本次研究所选的跃度蝗品种均为长白山地区跃度蝗常见种，在野外进行声音样本采集时，由于采集工作繁重，只将声音样本与对应的蝗虫个体进行了编号，在尚未进行具体分类时，已从听觉方面根据蝗虫的鸣声不同对样本有了大致的区分，因而提出假设，即同属不同种的蝗虫，其鸣声有着一定差异。在将蝗虫个体进行了准确分类后，运用Cool edit Pro 2.1系统软件对3种蝗虫鸣声进行了时域与频域的分析，通过图像的展示和客观数据的对比，得出结论：3种跃度蝗的鸣声有相似之处，也有很大不同。由于脉冲序列中脉冲组数大致相同，而鸣声频率分布范围都很广泛，因此这2点特征可能不能作为种内识别的依据。而组成脉冲序列的脉冲组持续时间、间隔时间，以及组成脉冲组的脉冲数及其持续时间和间隔时间等特征，则在种内存在很大差异，表现出了各自的特点，易于区分，可能作为种内识别的依据。通过本文，验证了鸣虫的鸣声具有种的特异性和专一性，在物种形成中形成了种间隔离。

但本文所得结果仍具有局限性，只从鸣声时域图像和频域图像两方面对鸣声进行了处理，由于是野外情况下自然录音，不能排除杂音的干扰，所得结论仅供分类过程中进行明显的区分作用而不能对3种跃度蝗的鸣声特征进行绝对定论。并且对3种跃度蝗的发声机制没有探讨，无法从发声器特征进行进一步的分类。如陈阿兰（2003年）对雏蝗属4种雌雄性发音器进行的比较研究表明，同属不同种的蝗虫，其音齿形状、数量、密度的比较及音齿间距、音齿宽度、音齿列长度的测量也可作为分类性状用于种间分类。这些性状与不同种的发声机制和发声特点相关，如可与本文所做的鸣声时域与频域的比较相结合，相信可以为种的划分提供更充分的依据。

参考文献

[1]卢亚玲.昆虫鸣声信号特征参数提取的研究[J].武汉工业学院学报，2008，27（3）：53-56.

[2]曹立民，郑哲民，廉振民.东北地区跃度蝗属鸣声结构的比较研究（直翅目：网翅蝗科）[J].昆虫分类学报，1995，17（1）：70-74.

[3]Ragge，D.R， Reynolds，W.J.The songs of the grasshoppers and crickets of Western Europe[M].Published by Harley Books， 1998：1-348.

[4]Reynolds，W.J. A re-examination of the characters separating Chorthippus montanus and C.parallelys（Orthoptera：Acrididae）. Journal of Natural History，1980，14（2）：283-303.

[5]印象初.青藏高原的蝗虫[M].北京：科学出版社，1984：111-120.

[6]席瑞华，刘举鹏，陈念丽.长白山自然保护区蝗虫鸣声结构的特点[J].昆虫知识，1990，27（6）：329-331.

[7]芦荣胜，石福明，杨培林.两种米纹蝗雄性鸣声的比较研究（直翅目，蝗总科）[J].动物分类学报，2003，28（3）：411-415.

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除了对该样本频域进行分析，也获得了相对应声音段落的光谱图（图3）。光谱图是频率分布的另一种分析方式，颜色的亮度反映了该样本在相对应频率的集中程度。对所选取的土门岭跃度蝗鸣叫的声音片段的光谱图进行分析可知，光谱图清晰地展现了鸣叫的频率和时域分布状态。由图谱可见，土门岭跃度蝗的鸣叫频率分布范围是3 000～35 000Hz，在5 000～24 000Hz处亮度明显增强，标识了集中分布范围，这与其鸣叫的频率分析图谱得出了相似的结论；并且在光谱图中，发现脉冲组间和单脉冲间有明显间隔，光谱整齐清晰。

3.2 长须跃度蝗（P. dolichocerca）鸣声时频分析 针对长须跃度蝗（P. dolichocerca），分析其时域片段中的相关参数，进行平均计算，得到以下参数：平均每次鸣叫中脉冲组数为16个，脉冲组的持续的平均时间是0.966s，脉冲组间隔的平均时间是5.89s。平均每个脉冲组的脉冲个数为16，脉冲间隔的平均时间是0.011s，脉冲的平均持续时间0.075s。对长须跃度蝗（P. dolichocerca）的声音样本进行频域分析，72dB频率范围分布在2 000～45 000Hz，跨度明显大于土门岭跃度蝗，主要集中频率在4 000～26 000Hz范围。频率分布并不呈现明显的函数关系，并且趋于平稳，分布平均，具有典型的宽带噪声特点。在20 000Hz以上有一定频率分布，说明此种蝗虫鸣声中含有少量超声成分，该样本超声成分大于土门岭跃度蝗。该声音样本的波形图如4、图5所示。

对相对应的声音片段的光谱图进行分析可知，光谱图清晰地展现了鸣叫的频率和时域分布状态（图6）。由图谱可见，蝗虫鸣叫频率分布范围是3 000～45 000Hz，集中分布范围在4 000～24 000Hz，这与其鸣叫的频率分析图谱得出的结论相似。光谱连成一片，说明单脉冲之间无明显间隔，光谱在各频率分布均匀，说明为典型噪音。

3.3 狭翅跃度蝗（P. angustipennis）时频分析 共采用了6个声音样本，分析其时域片段中的相关参数，进行平均计算，得到以下参数：平均每次鸣叫中脉冲组数为11个，脉冲组的持续的平均时间是2.800 7s，脉冲组间隔的平均时间是3.671 5s。平均每个脉冲组的脉冲个数为34个，脉冲间隔的平均时间是0.013 3s，脉冲的平均持续时间0.065 0s。对狭翅跃度蝗（P. angustipennis）的声音样本进行频域分析，72dB频率范围分布在6 000～35 000Hz，其在72dB范围内分布都很均匀，不同频率的分布并没有很大的差异。同样的，在20 000Hz以上有一定频率分布，但明显没有前2种蝗虫明显，几乎可以忽略，即发声时产生的超声很少。该声音样本的波形图如图7、图8所示。

对相对应的声音片段的光谱图进行分析可知，光谱图清晰地展现了鸣叫的频率和时域分布状态（图9）。由图谱可见，蝗虫鸣叫频率分布范围是5 000～35 000Hz，集中分布范围在5 000～25 000Hz，这与其鸣叫的频率分析图谱得出的结论相似。光谱在小范围内集结，不能明确区分单条光谱线，说明单脉冲之间无明显间隔，但光谱间间隔均匀，说明脉冲组间隔规律。

4 结论与讨论

本次研究所选的跃度蝗品种均为长白山地区跃度蝗常见种，在野外进行声音样本采集时，由于采集工作繁重，只将声音样本与对应的蝗虫个体进行了编号，在尚未进行具体分类时，已从听觉方面根据蝗虫的鸣声不同对样本有了大致的区分，因而提出假设，即同属不同种的蝗虫，其鸣声有着一定差异。在将蝗虫个体进行了准确分类后，运用Cool edit Pro 2.1系统软件对3种蝗虫鸣声进行了时域与频域的分析，通过图像的展示和客观数据的对比，得出结论：3种跃度蝗的鸣声有相似之处，也有很大不同。由于脉冲序列中脉冲组数大致相同，而鸣声频率分布范围都很广泛，因此这2点特征可能不能作为种内识别的依据。而组成脉冲序列的脉冲组持续时间、间隔时间，以及组成脉冲组的脉冲数及其持续时间和间隔时间等特征，则在种内存在很大差异，表现出了各自的特点，易于区分，可能作为种内识别的依据。通过本文，验证了鸣虫的鸣声具有种的特异性和专一性，在物种形成中形成了种间隔离。

但本文所得结果仍具有局限性，只从鸣声时域图像和频域图像两方面对鸣声进行了处理，由于是野外情况下自然录音，不能排除杂音的干扰，所得结论仅供分类过程中进行明显的区分作用而不能对3种跃度蝗的鸣声特征进行绝对定论。并且对3种跃度蝗的发声机制没有探讨，无法从发声器特征进行进一步的分类。如陈阿兰（2003年）对雏蝗属4种雌雄性发音器进行的比较研究表明，同属不同种的蝗虫，其音齿形状、数量、密度的比较及音齿间距、音齿宽度、音齿列长度的测量也可作为分类性状用于种间分类。这些性状与不同种的发声机制和发声特点相关，如可与本文所做的鸣声时域与频域的比较相结合，相信可以为种的划分提供更充分的依据。

参考文献

[1]卢亚玲.昆虫鸣声信号特征参数提取的研究[J].武汉工业学院学报，2008，27（3）：53-56.

[2]曹立民，郑哲民，廉振民.东北地区跃度蝗属鸣声结构的比较研究（直翅目：网翅蝗科）[J].昆虫分类学报，1995，17（1）：70-74.

[3]Ragge，D.R， Reynolds，W.J.The songs of the grasshoppers and crickets of Western Europe[M].Published by Harley Books， 1998：1-348.

[4]Reynolds，W.J. A re-examination of the characters separating Chorthippus montanus and C.parallelys（Orthoptera：Acrididae）. Journal of Natural History，1980，14（2）：283-303.

[5]印象初.青藏高原的蝗虫[M].北京：科学出版社，1984：111-120.

[6]席瑞华，刘举鹏，陈念丽.长白山自然保护区蝗虫鸣声结构的特点[J].昆虫知识，1990，27（6）：329-331.

[7]芦荣胜，石福明，杨培林.两种米纹蝗雄性鸣声的比较研究（直翅目，蝗总科）[J].动物分类学报，2003，28（3）：411-415.

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