姚喜喜， 宫旭胤, 张利平， 王建福， 郎 侠， 王彩莲， 宋淑珍， 吴建平,*

(1. 甘肃农业大学动物科学技术学院， 甘肃 兰州730070；2. 甘肃省农科院畜草与绿色农业研究所， 甘肃 兰州730070)

祁连山牧区位于青藏高原东北部边缘，横跨甘肃和青海2个省份[1]，草地总面积1.43×106hm2，是我国北方牧区的重要组成部分。草地畜牧业是当地占主导地位的土地使用类型并且是当地GDP的重要组成部分[2]。近年来，由于草地退化严重，当地畜牧生产受到牧草营养产量的限制，而牧草营养产量由地上净初级生产力(ANPP)和牧草营养价值决定[3]。由于祁连山草原处于退化和ANPP的降低状态[4]，牧草营养价值对于草地畜牧业生产显得愈发重要。放牧作为最基本的草地利用方式，长期的围栏封育不仅会造成草地生产资源的浪费，而且会对植被的恢复和牧草的营养品质产生严重的负面影响[5]。放牧活动通常可以提高牧草的营养价值[6-7]，进而影响家畜的生产性能[8-11]，而放牧强度的不同，草地和家畜的表现亦有不同[7]。研究表明，放牧对牧草营养价值的影响取决于放牧强度、降雨、季节和牧草的功能特性[6-7,12-13]，但这些因素之间的相互关系鲜有报道。

此前关于放牧活动对牧草营养价值的影响研究主要集中在放牧对牧草生物量和土壤养分利用造成的影响[14-16]，而对围封和不同强度放牧对牧草营养价值的影响研究报道较少。放牧强度对牧草生物量具有积极的影响。放牧强度的增加和草地生物总量的减少能够促进牧草的再生，提高牧草的营养价值和消化率[17-18]。由于高寒牧区土壤养分利用率的变化受降雨量的调控，同时，牧草的生长及营养价值的变化亦受水分和氮素利用率的限制[9,12,21]，因此，降雨量对植物再生和土壤养分供应的影响会间接影响放牧的营养价值[7,19-26]，降雨通过影响牧草的再生和土壤养分的利用率影响牧草营养价值对放牧活动的响应[7,26]。祁连山草原草地对土壤资源的利用和牧草的生长表现出明显的季节性变化特征，进而引起牧草营养价值及其对放牧的响应亦表现出明显的季节性变化规律[23,27-28]，牧草的生长表现出春季返青、秋季成熟的季节性变化，牧草营养成分随返青而快速积累，而当牧草停止生长时，成熟和木化进程开始，营养价值开始下降[29]。不同物候特征的物种对放牧的反应可能有所不同。由于家畜放牧活动具有明显的季节性特点，牧草间存在物候特征的差异，因此牧草对于放牧活动的响应表现出明显的物种间差异[8]。基于此，本研究以祁连山高寒草甸为研究对象，以2015(多雨年份)和2016年(干旱年份)2个年份，6、7、8、9牧草生长季4个月份为时间尺度，研究长期围封(10年)和放牧(低、中、高强度)对祁连山高寒草甸4个优势种牧草营养价值的影响，研究放牧强度、降雨、季节和牧草的功能特性对牧草营养价值的影响对祁连山高寒草甸的管理和保护具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地区位于甘肃省肃南裕固族自治县康乐乡-祁连山国家级自然保护区(99°48′E,38°45′N)，属高寒半干旱气候，温差较大，冬春季长而寒冷，夏秋季短而凉爽。年平均气温在4℃左右，年平均降水量在255 mm(1985-2014年)(图1)，约85%的降雨量主要集中在5—10月份，年平均风速为4 km·h-1，蒸发量在250～2 900 mm之间，平均无霜期为127天，平均日照时数达3 085小时。低温、干旱、大雪、寒潮、秋季连阴雨、冰雹及霜冻为主要灾害性天气。土壤为富含大量钙的深棕色高寒草甸土壤。以矮生嵩草(KobresiahumilisSergiev)、金露梅(PotentillafruticosaL)、珠芽蓼(PolygonumviviparumL)和锦鸡儿(CaraganasinicaRehder)为草地优势种[30]。

图1 祁连山2015年、2016和近30年(1985-2014年)的年均降雨量Fig.1 Annual precipitation in 2015,2016 and over 30 years (1985-2016) in an alpine meadow of Qilian Mountains

1.2 试验设计

试验样地选择位于地势平坦、环境相对均匀的同一连续地段。于2005年开始，选择当地畜种甘肃高山细毛羊成年母羊作为试验对象，随机选择12个坡向、坡度、面积、植被类型和土壤状况相同的夏季牧场(属高寒草甸类型)作为试验样地，每个样地面积为10 hm2，样地间采用围栏隔离，各样地间距20 m。试验设计4个试验处理[3,12,56]，分别为围封CK(0个羊单位·hm-2)、轻度放牧G1(light grazing，3.6个羊单位·hm-2)、中度放牧G2(middle grazing，5.3个羊单位·hm-2)和重度放牧G3(high grazing，7.6个羊单位·hm-2)，每个试验处理随机分配3块试验样地作为重复。围封草地全年均不进行放牧，放牧草地仅在每年6、7、8、9月份进行放牧，其余时间不放牧，放牧强度各年份保持不变，试验周期为2015(多雨年份)、2016(干旱年份)两年。

1.3 取样方法

6—9月份放牧期间每月中旬在各放牧样地进行草地监测和优势种牧草采样，每个样点设置样方面积大小为1 m ×1 m的15个重复样方(间距50 m)，测定样方内的植物种数、植被盖度，然后齐地面刈割样方中的植物种，带回实验室，65℃烘干至恒重，计算样方内各物种的生物量，将同一处理水平样地中的4个优势种牧草分别收集300 g鲜样，迅速带回实验室进行105℃杀青半小时，后置于65℃恒温烘箱中烘干48 h至恒重，将样品粉碎后过1 mm样品筛，待测牧草粗蛋白(CP)、中性洗涤纤维(NDF)和牧草消化率(DMD)，优势种牧草在草地群落中生物量所占比例以生物量最高的8月份表示(见表1)。

1.4 测定方法

测定指标及方法：牧草粗蛋白(CP)测定采用全自动凯氏定氮仪(Foss Kheltec 8400)，中性洗涤纤维(NDF)测定采用全自动纤维分析仪(ANKOM 2000 Fiber Analyzer)，牧草消化率(DMD)采用体外发酵装置(DaisyPIIPIncubator)测定。

1.5 数据分析

采用Excel 2010进行数据数据整理与作图，采用SPSS19.0 统计软件进行数据统计分析。放牧处理(10年围封、轻度、中度和重度放牧)、采样年份和采样月份对优势种牧草营养品质的影响进行交互作用分析，将“年份”作为随机效应，“放牧强度和月份”作为固定效应，采用协方差分析，并进行Tukey检验，采用LSD法进行显著性比较(P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 放牧对群落地上生物量和优势种相对生物量的影响

放牧显著降低了群落地上生物量受放牧强度的显著影响(P<0.05)，且随放牧强度的增加而降低，但轻度和中度放牧间差异不显著(见表1)。在多雨年份，与围封和轻度放牧相比，中度放牧和重度放牧显著降低了嵩草的相对生物量(P<0.05)；与围封、轻度和中度放牧相比，重度放牧显著地降低了珠芽蓼的相对生物量(P<0.05)；与围封相比，放牧显著降低了金露梅和锦鸡儿的相对生物量(P<0.05)。在干旱年份，蒿草相对生物量随放牧强度的增加而降低，与围封相比，轻度、中度放牧和重度放牧显著降低了嵩草和珠芽蓼的相对生物量(P<0.05)。

表1 不同放牧处理下高寒草甸优势种牧草相对生物量所占比例Table 1 The rate of relative biomass in an alpine meadow under different grazing treatments

注：同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同

Note:Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 level,the same as below

2.2 放牧对牧草营养品质年际变化的影响

由图2可知，多雨年份4种优势牧草CP和DMD含量显著(P<0.05)高于干旱年份，NDF含量显著低于干旱年份(P<0.05)。放牧显著提高(P<0.05)了多雨年份4种优势牧草的CP含量；放牧显著(P<0.05)提高了多雨年份优势种蒿草、珠芽蓼和锦鸡儿的消化率(DMD)和显著降(P<0.05)低了蒿草、珠芽蓼和锦鸡儿的NDF含量。放牧显著(P<0.05)提高了干旱年份锦鸡儿的CP和锦鸡儿的NDF含量(P<0.05)。

表2 放牧处理、年份、月份交互作用的方差分析(P值)Table 2 Variance analysis of the interaction of grazing treatment (G),year (Y),and month (M) (P value)

图2 放牧强度在多雨(2015)和干旱(2016)年份对四个优势种牧草营养品质的影响Fig.2 Effects of grazing intensity on herbage nutritive value of four dominant species in a relatively wetter year (2015) and a drier year (2016)注：同年份不同字母表示差异显著(P<0.05)，下同Note：Different lowercase letters in same year indicate significant difference at the 0.05 level,the same as below

2.3 放牧对牧草营养品质月际变化的影响

由图3可知，4种优势种牧草CP、DMD、NDF含量的季节变化对放牧处理存在不同程度的响应。牧草CP含量在6月份最高，在9月份最低。放牧显著(P<0.05)提高了蒿草和锦鸡儿在整个生长季的CP含量；放牧显著提高了珠芽蓼7、8月份的CP含量(P<0.05)和金露梅6月份CP含量(P<0.05)；蒿草CP含量随放牧强度的增加显著升高(P<0.05)。牧草DMD在6月份最高，在9月份最低。放牧显著提高了蒿草和锦鸡儿在整个生长季的DMD(P<0.05)；放牧显著(P<0.05)提高了珠芽蓼6、7、9月份的DMD和金露梅6、7月份DMD(P<0.05)。放牧显著降低了6、8、9月份蒿草NDF含量(P<0.05)；放牧显著降低了6、7、9月份珠芽蓼的NDF含量和6、7月份锦鸡儿的NDF含量(P<0.05)。

图3 不同月份下放牧强度对四个优势种牧草营养品质的影响Fig.3 Effects of grazing intensity on herbage nutritive value of four dominant species in each month

2.4 放牧、年份和月份对优势种营养品质的影响

由表2可知，采样年份显著(P<0.05)影响了珠芽蓼、金露梅和锦鸡儿的CP含量；采样月份显著(P<0.05)影响了蒿草、珠芽蓼和锦鸡儿的CP含量；放牧处理和采样年份互作显著(P<0.05)影响了珠芽蓼、金露梅和锦鸡儿的CP含量。采样年份显著(P<0.05)影响了蒿草和珠芽蓼DMD；采样月份显著(P<0.05)影响了4种优势牧草DMD；放牧处理和采样年份互作显著影响了蒿草和珠芽蓼DMD(P<0.05)；放牧处理和采样月份互作对珠芽蓼DMD有显著影响(P<0.05)。采样年份显著(P<0.05)影响了珠芽蓼和锦鸡儿NDF含量；采样月份显著(P<0.05)影响了蒿草和珠芽蓼NDF含量；放牧处理和采样年份互作显著(P<0.05)影响了蒿草和珠芽蓼NDF含量。

2.5 牧草营养品质的线性拟合关系

由表3可知，4种优势牧草DMD和NDF含量与牧草N素浓度极显著相关(P<0.01)。牧草N浓度与DMD关系的线型拟合模型的斜率受采样年份和采样月份的显著(P<0.05)影响，牧草N浓度与NDF含量关系的线型拟合模型的斜率受到采样年份、采样月份和种的显著(P<0.05)影响。多雨年份(2015年)牧草N浓度与DMD关系的线型拟合模型的斜率极显著(P<0.01)小于干旱年份(2016年)，而多雨年份牧草N浓度与NDF含量关系的线型拟合模型的斜率极显著(P<0.01)大于干旱年份。6月份牧草返青期N浓度与DMD关系的线型拟合模型的斜率显著(P<0.05)小于牧草枯黄期9月份，而6月份牧草返青期N浓度与NDF含量关系的线型拟合模型的斜率极显著(P<0.01)大于牧草枯黄期9月份。

表3 牧草氮含量和消化率、中性洗涤纤维之间的线性拟合关系Table 3 Slopes of fitted model for the relationship between herbage N and DMD or NDF

注：同一类别，同一组别中不同字母表示在0.05水平下差异显著

Note:Within the same category,groups with the different letters indicate significant at the 0.05 level

3 讨论

3.1 放牧对牧草营养品质的影响

本研究表明，围封显著增加了群落地上生物量和4种优势牧草的相对生物量[31-32]，且随着放牧强度的增加，地上生物量呈下降趋势，在重度放牧下，群落生物量和4种优势牧草相对生物量最低[18,34]，这与此前其他学者研究结果一致[31-32]。但考虑到放牧作为草地最基本的利用方式，长期的围栏封育不仅会造成草地生产资源的浪费，而且会对植被的恢复和牧草的营养品质产生严重的负面影响[33]。研究中放牧增加了4种优势种牧草的营养价值，这与此前其他学者的研究结果一致[12,21]。

放牧可以提高牧草的营养价值。首先，放牧活动可以增加富含蛋白的新生牧草组织代替衰老的牧草组织[11,21,41-42]，同时放牧也促进了新生组织再生，使牧草的成熟和木质化过程被推迟[43-44]，地上部分生长速度快于地下部分，新生地上组织中的N在中牧和重牧下显著的高于轻牧[39]。其次，放牧活动引起的土壤pH升高、家畜的踩踏行为及其产生的粪便加速了凋落物分解进入土壤[18,23-24,32,35-37]，为土壤微生物的生长发育提供能源，进而促进N素矿化特别是硝化作用速率增加，导致土壤中N浓度增加，牧草中的N含量也随之增加。最后，草原生态系统中的N素循环速率随着放牧压力的增加而加快，放牧促使根系向土壤上层集中[38-39]，随着放牧强度的增加，土壤表层碱解氮和速效钾含量提升，进而增加土壤肥力，最终使牧草CP含量增加[32,40]。

牧草营养价值对放牧的响应还表现出物种特异性。放牧显著提高了蒿草、珠芽蓼和锦鸡儿的营养价值，但对金露梅影响较少。与蒿草、珠芽蓼和金露梅，锦鸡儿对放牧具有明显的响应。这可能是由于锦鸡儿属于豆科牧草且被绵羊所喜食，因此锦鸡儿的地上生物量减少从而促进了富含蛋白质的幼嫩组织再生[13]，同时营养价值的增加进一步提升牧草的适口性进而吸引了更多的绵羊采食。本研究结果表明牧草对放牧的响应机制不尽相同，包括耐受性(即较强的再生能力，如蒿草和珠芽蓼)和避牧性(即较低的适口性，如金露梅)。

3.2 年际变化对牧草营养品质的影响

降雨量的年际变化反映了牧草营养价值的年际变化。本研究中，放牧显著提高了多雨年份蒿草、珠芽蓼和锦鸡儿的营养价值，而在干旱年份差异不显著，说明相对放牧来说，降雨量对这3种牧草营养品质的影响更为重要，研究结果与前人研究结果一致[9,37,21]。由于牧草N素浓度受水分利用率的限制[12,48]，牧草再生生物量的N素浓度在干旱年份受到的限制比在湿润年份大，因此，放牧对金露梅的营养价值没有显著影响可能是因为其具有较高的水分利用率。降雨量和水分利用率严重限制了高寒草甸植被的生长[37]。多雨年份丰沛的降水增加了土壤水分含量和微生物的数量[24,32]，加速了N素的矿化[45]，增强了牧草对N素的吸收能力[46]，最终使牧草CP含量增加。相反，在干旱年份，土壤微生物数量减少、活性下降，使得土壤中有效养分含量明显比多雨年份少[47]，另外干旱会造成严重的水分胁迫，使植物快速成熟并进一步导致牧草N浓度降低[21]。水分胁迫导致牧草纤维含量升高，可消化养分降低，而降水则延缓了牧草的成熟过程并提高了牧草的营养价值。

3.3 季节变化对牧草营养品质的影响

研究发现，优势种蒿草、珠芽蓼、金露梅和锦鸡儿的营养价值表现出明显的季节性变化特征[21,49-50]。已有研究表明[24]，6月份高寒草地土壤微生物数量最高，有利于土壤有机质的矿化和营养元素的转化，促进了牧草的返青和营养物质的积累，即本研究中出现在6月份牧草返青期，CP和DMD含量最高，而NDF含量最低[29]，随着牧草生育期的推迟，牧草逐渐成熟，植物细胞内纤维素、半纤维素和木质素含量不断增加[17]，CP含量开始下降，NDF含量升高，消化率下降[17]，即本研究中9月份CP和DMD含量最低，而NDF含量最高。

虽然放牧可以提高牧草的营养价值，但根据“过载效应”理论，长期的强度放牧可能对草地生产力产生负面影响[3]。由于草地生物量的显著减少，9月份生长季末绵羊会出现牧草严重缺乏状况，绵羊为了觅食，需要行走更长的路程，能量的过多消耗会造成牲畜体重下降，导致集约放牧的预期利润下降；同时，绵羊为了补充行走过程中的能量消耗会过度采食牧草，亦会造成植被覆盖率下降和风蚀风险增大。绵羊采食会降低草地剩余生物量和储存在植物茎基部、根部的能量物质，也会直接影响了来年牧草的再生[51]。因此，为了实现草地畜牧业的可持续性生产和更好地保护祁连山草原生态环境，建议在牧草生长末期对绵羊进行补饲或转移草场，以降低草地负荷。

4 结论

本研究以10年围封、轻度、中度和重度放牧4个放牧强度处理下的高寒草甸作为研究对象，分析比较了不同放牧强度对4个优势种牧草营养价值年际和月际变化及其相互关系的影响。结果表明，优势种牧草的CP、DMD和NDF含量受到放牧强度、年际变化、月际变化和牧草种的相互影响；放牧对优势种牧草营养价值(CP、DMD和NDF)的影响表现出明显的年际、月际动态和种的特异性响应且在中等强度放牧时优势种营养价值最高。因此，对围封10年的高寒草甸进行中等强度放牧，可以充分利用草地资源，同时，在进行草地管理时，需要考虑生长季末补饲、转移草场、施肥和种植高营养价值的牧草等相应的管理措施。