远安县苦槠天然林种群结构和空间分布格局分析

2018-10-30肖正利杨忠书钦松周丹

湖北农业科学 2018年14期

肖正利杨忠书钦松周丹

摘要：通過样方调查，采用7种聚集度指标测定方法，测定苦槠[Castanopsis sclerophylla（Lindl.）Schott.]天然林种群的空间分布格局；编制了静态生命表，绘制了存活曲线，对苦槠种群龄级结构和数量特征进行了分析。结果显示，苦槠天然林种群空间分布呈现聚集分布；静态生命周期表表现出苗丰富，Ⅱ龄级以上的存活数呈现下降、Ⅲ龄级以上处在上升稳定发展期、Ⅵ龄级以上呈递减变化趋势特征，这是其自身生物学特性及环境因素和种群内外部之间竞争造成的；存活曲线接近于迪维（Deevey）C型，表示幼苗期死亡率很高，随后死亡率低而稳定。龄级数量有较充足的后备资源，不是连续向成年发育；龄级结构特征为I龄级苗比重大，向Ⅱ～Ⅳ龄级以上高阶径转换过程中数量下降，不连续发育，在Ⅴ、Ⅵ龄级达到稳定，Ⅶ龄级以上向成熟林迈进趋势减少，这都是环境条件的筛选作用结果；种群结构量化结果表明为增长稳定型种群，说明苦槠种群在自然状态下能保持稳定和扩散。通过加强苦槠天然林的保护，适当人为干扰，开展结构化森林经营，保持种群的聚集性生长，促进种群更新，可维持苦槠数量和范围的扩散。

关键词：苦槠[Castanopsis sclerophylla（Lindl.）Schott.]；种群结构；空间分布格局；远安县

中图分类号：S792.17+3.54+2（634YA）文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2018）12-0090-07

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.14.021 开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Abstract： With the means of quadrat investigation，the spatial distribution patterns of natural populations of Castanopsis sclerophylla（Lindl.） Schott. were determined by using 7 kinds of aggregation index. By preparation of static life tables and survival curves，the age structure and quantitative characteristics of the populations were analyzed. The results showed that， the spatial distribution of natural populations of C. sclerophylla showed aggregated distribution； The survival number of the static life table is rich， and the survival number of the second class decreased， the third class stage is at the stable development period， and the sixth grade had a decreasing trend. The populations biological characteristics and environmental factors，the internal and external competition among populations are the main reasons for this phenomenon. The survival curve is close to Deevey C，which indicates that the seedling mortality rate is very high，then followed by low and stable mortality. The numbers of age classes are sufficient， discontinuous development to the adult. The age-class structure is characterized as a large proportion of I-grade seedlings， which decrease in the process of transformation from grade Ⅱ to Ⅳ and higher-grade， discontinuous，reach to stable levels at the Ⅴ and Ⅵ grade， the trend of the population of grade Ⅶ and above toward mature forest decreases，which are resulted from the screening of the environmental conditions. The quantification of the structure showed the steady growth of the population. The results show that the population of C. sclerophylla can maintain its stability and spread under the natural condition， by strengthening the protection of natural forests of C. sclerophylla，with appropriate anthropogenic interference and structured forest management， maintaining for the aggregated growth of the population and promoting population renewal， the proliferation of quantity and scope can be maintained.

Key words： Castanopsis sclerophylla （Lindl.） Schott.； population structure； spatial distribution pattern； Yuan′an county

植物种群结构是种群最基本的特征，也是种群重要的特征之一，它不仅能反映种群动态及其发展趋势，还在一定程度上反映了种群与环境间的相互关系以及它们在种群中的地位，其相关研究可以反映种群数量特征、存活状态及生境适合度，同时结合种群的生态需求、存活和死亡状况及繁育能力，也能对种群的过去干扰和未来趋势做出估计与预测[1]。植物的空间分布格局研究对于确定种群特征、种群间相互关系以及种群与环境之间的关系具有非常重要的作用，是植物群落空间结构的基本组成要素，在测定分布格局的基础上进一步揭示群落的特征与本质十分必要[2]。研究种群结构和空间格局既可阐明种群及群落的动态特征，也可阐明种群与环境互作过程，是研究物种密度、生物量、灾后恢复、物种恢复弹性和环境适应性的重要影响因子，对于物种保护和种群恢复具有重要意义[3]。苦槠[Castanopsis sclerophylla（Lindl.）Schott.]为壳斗科（Fagaceae）锥属[Castanopsis（D. Don）Spach]常绿阔叶乔木树种[4]，广布于长江以南各地和长江沿线，属中亚热带常绿阔叶林较典型的优势建群种之一[5]，也是亚热带地区重要的生态树种和具有潜在经济前景的树种，已列入国家常绿硬木类树种栽培珍贵植物。其果实产量高，淀粉含量约49%，可用于燃料乙醇、生物化工基础材料等生产[6]；在林业、园林、工业、食品等行业具有广泛的应用前景。课题组通过样地调查，分析了苦槠天然林种群结构和分布格局，阐述了苦槠种群分布和动态规律、动态变化，初步揭示出苦槠的生物、生态学特性以及种群生存与环境之间的相互作用、种群的稳定状态，为保护苦槠林种质资源、探讨以苦槠为代表的常绿阔叶林生态系统恢复机制、群物种多样性、物种保护、生态效益、造林树种选择以及苦槠开发利用及亚热带苦槠林的营造等方面提供科学依据。

1 研究区域自然概况

研究区域位于湖北省远安县茅坪场镇白云村，该地为长江一级支流漳河流域边缘，属国有大堰林场范围，地理位置在北纬31°15′44″，东经111°46′38″，海拔160～818 m，是天然林恢复和重要的保护地，当地天然林群落结构完整，物种多样性丰富，气候温和，雨量充沛，四季分明，属亚热带大陆型季风气候区，适宜多种植物生长，年降雨量1 000～1 100 mm，年平均气温12～16 ℃，≥10 ℃的年活动积温3 700～4 900 ℃，年平均相对空气湿度78%，年太阳辐射80～107 kcal/cm2，年日照时间1 878.5 h，年无霜期210～250 d，降雨在7-8月较为集中；土壤为黄棕壤，土层厚度60～80 cm，有机质、矿物元素含量相对较高，立地类型属酸性紫色土；该区域苦槠天然群落类型的特征具有较强的代表性。

苦槠林分中，林龄5～35 a，郁閉度0.7～0.9，胸径8～31 cm，群落结构较为完整，物种多样性组成丰富，但也有一定的人为干扰影响，如20世纪80年代曾经被砍伐，以后通过封育保护和天然林保护，植被自然演替更新竞争明显，群落呈现良好态势，天然恢复较好，以苦槠、栓皮栎（Quercus variabilis Blume）、青冈栎[Cyclobalanopsis glauca（Thunb.）Oerst.]、槲栎（Q. aliena Blume）等壳斗科代表植物种群为主，局部有大面积苦槠天然纯林，优势种群明显，群落层次分明，优势度较为突出，以阔叶林为主，乔木层下有灌木、草本、藤本植物，呈点状、线状、集中、散布分布，林分为健康状态。

2 研究方法

2.1 样地调查方法

在全面了解该地域苦槠自然分布范围基础上，通过实地踏查，考虑不同种群类型、生境条件和代表性，选取人为干扰较小、未受破坏的林分，设置20 m×20 m 的样方8个（编号分别为Q1～Q8），将每个样方利用样绳划分为16个5 m×5 m的小样方，以此为基本单元，在小样方中进行每木调查，记录和实测样方里所有植物的名称，对胸径（DBH）>2.5 cm的活立木测量胸径、树高、枝下高、冠幅等指标，同时记录各样方种群类型、海拔、坡度、坡向、郁闭度等生境因子以及GPS坐标，测定情况见表1。

2.2 种群结构特征分析

2.2.1 阶径划分由于测定每个种群的个体年龄较为困难，所以种群的年龄结构不易确认；并且要避免使用解析木法或生长锥钻取木芯法来测定年龄，以免损伤活木，同时外部形态也很难精确测定生长年龄。因此采取空间代替时间法，用立木大小径级代替年龄结构来分析种群的结构和动态[7，8]，即以胸径（DBH）的大小作为树木年龄大小指标，因此以胸径5 cm为一个步长依次增加一个径级，则各龄级分别是：Ⅰ龄级（幼苗级，2.5 cm

2.2.2 静态生命周期表静态生命周期表是判断植物种群发展趋势的重要指标之一，对其进行分析可以反映种群的现实状况，揭示种群与环境的竞争关系[7]。借助于静态生命周期表可以直观地比较不同年龄段个体的数量变化，进而推断种群的动态变化趋势[8，9]。通常采用同一时间（或某个调查期）内收集到的一个种群所有个体的大小结构编制而成，它反映了多个世代重叠的年龄动态历程中的一个特定时间，而不是对同生种群的全部生活史追踪。静态生命周期表有关参数如下：

2.2.3 存活曲线存活曲线是一条反映种群个体在各年龄存活状况的曲线，是种群统计中最常见和最直观的研究方法。通过分析存活曲线，可以深刻了解种群动态的本质及其内在的规律[10]。试验以各静态生命周期表中的径级为横坐标，以ln（lx）为纵坐标，绘制出苦槠种群的存活曲线。

2.2.4 结构特征动态苦槠种群的动态特征采用文献[11]、[12]的量化方法分析，以龄级为横坐标，个体数为纵坐标，绘制苦槠种群龄级结构图，推导种群年龄结构的动态指数，对苦槠种群动态结构特征及动态进行定量描述。计算公式为：

式中，Sn和Sn+1为第n个和第n+1个龄级的个体数；K为最大龄级数；Vn为种群由n到ni+1龄级个体数量变化动态；max（Sn，Sn+1）和min（S1，S2，…，Sn+1）分别为选择其中最大值和最小值参与计算；Vpi和Vpi′分别为自然状态和考虑外部干扰时种群年龄结构的数量变化动态指数，区间[-1，1]，在此区间内，Vpi，Vpi′>0，表示种群增长；Vpi，Vpi′=0，表示种群稳定；Vpi，Vpi′<0，表示种群衰退。

2.2.5 种群空间分布格局判定方法为研究苦槠种群分布格局与聚集强度，在每个样地内分别设定16个5 m×5 m的样方。同时采用7个分布格局数学模型进行分析[2，11，13-15]，7个分布格局数学模型分别是扩散系数（C）、负二项参数（K）、Cassie.R.M.指数（CA）、Lloyd平均拥挤度（m*）、聚块性指数（Pai）、丛生指数（I）和扩散型指数（Iδ），数据处理采用X2拟合检验来检测实测值与理论值差异的显著度，进行频次检验X20.05的危险率，确定其分布模型；当X2

2.3 数据处理

试验所得数据应用Microsoft Office Excel 2007程序处理，并用其作图、制表，运用SPSS 19.0统计分析软件完成分析。

3 结果与分析

3.1 野外样地群落结构

调查地区范围内，天然苦槠林层次明显，分为乔、灌、草（藤）、苔藓地衣植被4个层次，群落结构较为完整[16]。乔木层主体为苦槠，平均胸径为16.8 cm，最大胸径为36.5 cm，密度1 166株/hm2，调查结果表明，此区域维管束植物有70多种，隶属于45科。群落里乔木主要有栓皮栎、青冈栎、麻栎（Quercus acutissima Carruth.）、槲栎、短柄枹栎（Quercus glandulifera var. brevipetiolata Nakai）、八角枫[Alangium chinense（Lour.）Harms]、化香（Platycarya strobilacea Sieb.et Zucc.）、枫香（Liquidambar formosana Hance）、漆树[Toxicodendron vernicifluum（Stokes）F. A. Barkl.]、马尾松（Pinus massoniana Lamb.）、山矾（Symplocos sumuntia Buch.-Ham. ex D. Don）等18种；灌木主要有崖花海桐（Pittosporum sahnianum Gowda）、胡颓子（Elaeagnus pungens Thunb.）、檵木[Loropetalum chinense（R. Br.）Oliv]、黄荆（Vitex negundo L.）、马桑（Coriaria nepalensis Wall.）、烟管荚蒾（Viburnum utile Hemsl.）、薜荔（Ficus pumila L.）、柃木（Eurya japonica Thunb.）、假死柴[Lindera glauca（Sieb. et Zucc.）Bl.]、铁仔（Myrsine africana L.）、杜鹃（Rhododendron simsii Planch.）等15种；草（藤）本主要有金星蕨[Parathelypteris glanduligera（Kze.）Ching]、阔鳞鳞毛蕨[Dryopteris championii（Benth.）C. Chr. ex Ching]、毛华菊[Chrysanthemum vestitum（Hemsley）Stapf]、野菊（Chrysanthemum indicum L.）、千里光（Senecio scandens Buch.-Ham. ex D. Don）、蓟[Cirsium japonicum（Thunb.）Fisch. ex DC.]、大叶贯众[Cyrtomium macrophyllum（Makino）Tagawa]、乌蕨[Stenoloma chusanum（L）Ching]、唐松草（Thalictrum aquilegifolium L. var. sibiricum Regel et Tiling）、肾蕨[Nephrolepis auriculata（L.） Trimen]、苎麻[Boehmeria nivea（L.）Gaudich.]、宽叶荨麻（Urtica laetevirens Maxim.）、菝葜（Smilax china L.）、常春油麻藤（Mucuna sempervirens Hemsl.）、葛[Pueraria montana（Lour.）Merr. var. lobata（Willd.）Maesen et S. M. Almeida ex Sanjappa et Predeep]、海金沙[Lygodium japonicum（Thunb.）Sw.]、絡石[Trachelospermum jasminoides（Lindl.） Lem.]、铁箍散[Schisandra propinqua（Wall.）Baill. var. sinensis Oliv.]、高粱泡（Rubus lambertianus Ser.）薯蓣（Dioscorea polystachya Turcz.）等38种。

3.2 苦槠种群龄级结构

苦槠种群龄级结构分布情况见图1、图2。从图1、图2分析可知，样地的苦槠可划分为8个龄级，胸径在2.5～37.5 cm，以中幼龄为主，近成熟林稀少；其中Ⅰ龄级最多，占17.6%；Ⅱ～Ⅳ龄级在9.5%～12.2%，占33.4%；Ⅴ、Ⅵ龄级在15.2%～16.5%，占31.7%；Ⅶ、Ⅷ龄级在10.1%～7.4%，占17.5%；整体分析来看，龄级数量不高，低龄级比重大，表明Ⅰ龄级幼苗丰富，在向Ⅱ～Ⅳ龄级转换过程中数量呈现下降，说明Ⅰ龄级个体不是连续向成年阶段发育的，这是由于幼龄个体随年龄增长，对光照、空间和上层营养等环境条件的要求增强，种群损失数量很大，只有少数个体能进入下一阶径的生长，并且只有在Ⅴ、Ⅵ龄级段才能达到稳定，表明苦槠种群内空间竞争、林木分化明显，以进入中龄级为主；到达Ⅶ、Ⅷ龄级以上的稀少，向成熟林迈进的趋势弱，这也是环境条件筛选作用增强的结果。种群阶径曲线分布规律的特征呈波动性S形曲线分布，表明资源和空间具有有限性，可在Ⅱ～Ⅳ龄级进行人为干扰，使其向增长型稳定发展。

3.3 种群结构量化分析

种群的大小结构不仅体现了不同个体的组成配置情况，也反映了种群数量动态及其发展的变化趋势，并在很大程度上说明了种群和环境间相互关系以及它们在群落中的作用及其地位[17]。调查的8个样地分布在3.2 km2范围内，种群内个体总数为376株，以中幼林为主，幼树级苗木有191株，中树级有185株；其样地的苦槠种群龄级结构动态变化情况见表3。从表3分析可见，种群内相邻级间个体的变化差异较大，不同的龄级出现了3次负增长，单总体变化指数Vpi=71.3%（>0），考虑到种群的外部干扰时，Vpi′=0.32%（>0），表明种群为增长稳定型种群，这说明丰富的生殖个体维持了种群的相对稳定性。

3.4 苦槠种群静态生命周期表

调查样地的苦槠种群静态生命周期表[18]编制情况见表4。从表4分析可见，苦槠种群的Ⅰ龄级数量较大，表现出丰富的后备资源，这与苦槠的生物学及生态学特性有关，也与种子数量和自然发芽生长特点有关。Ⅱ～Ⅳ龄级死亡数dx出现负值，即表明种群并非静止不动，而是处在迅速发展、衰落、种群内部竞争、与外部种竞争、人为干扰多种环境因素之中。从死亡率qx值分析，苦槠种群Ⅰ龄级和Ⅴ～Ⅷ龄级的死亡率较高，表明Ⅰ龄级幼苗不耐阴，种群之间竞争较弱，而到了大龄级Ⅴ～Ⅷ龄级以后，林内个体之间出现了激烈竞争，会造成一定数量的个体消亡。从Tx值剩余寿命之和来分析，苦槠种群的中龄种群平均生存余年最长，即平均生存能力强，随径级的增加，生命期望基本上呈递减趋势，这种变化符合种群的生物学特征，体现了生命力下降的趋势。从生命期望值ex分析，Ⅱ龄级增加后开始逐渐降低，表明在Ⅲ龄级经历了自疏作用后，此阶段种群处于稳定的发展期，且生命力仍相对旺盛，因此具有较高的生命期望。

3.4 存活曲线分析

苦槠种群的特殊生理特征、生活环境和不同干扰因子的影响使得存活数量在不同龄级有不同的波动，由此对苦槠种群绘制存活曲线，具体见图3。从图3分析可知，I龄级苦槠存活率最高，但大部分幼苗难以转变成Ⅱ龄级以上的幼树，苦槠种群表现出幼苗个体数占有绝对的优势，从而导致存活曲线所表现出的特征是从幼苗转变成幼树的过程里死亡率达到最高值。Ⅱ龄级苦槠幼树存活率大幅度下降，直至中龄期才呈稳定。从整体来看，苦槠种群能以幼苗的丰富储备量以及成年树木较强的存活率在种群中保持稳定的态势，苦槠的存活曲线基本接近于迪维（Deevey）C形，说明幼苗期的死亡率很高，随后死亡率低而稳定。

3.5 苦槠种群空间分布格局分析

典型的样地种群格局动态趋势可反映苦槠整个种群动态格局的大致趋势，苦槠种群空间分布格局数学模型分析情况见表5。从表5里8个样地的数据分析来看，采用7种指标对苦槠种群空间分布格局的测定结果为6个聚集分布、2个随机分布，都通过了X2拟合检验，在分布区域有限的样方条件下，可以认为苦槠种群在格局规模5 m×5 m中大部分符合聚集分布特征；分布模式中泊松、负二项、奈曼3种分布类型均出现；以负二项分布和奈曼分布为主，该分布型的种群分布最具有代表性。而呈现聚集分布的种群大多对环境的适应性强，种群较为稳定，在种群中维持一定的数量，因此是一个相对稳定的种群。另外在分布格局里出现了2个随机分布，可以认为是种特殊情况之一；在单优群落进入稳定期时，优势乔木的分布也常常是表现随机分布的[19]；随机分布只是在苦槠有限的样方中部产生。

4 小结与讨论

苦槠是中国分布最北的一类常绿阔叶林，分布范围在北纬27.7°～31.0°，分布地海拔70～600 m，以500 m分布较为普遍[16，20]，属低山常绿阔叶林[21]，此次调查区域的苦槠种群空间分布格局以聚集分布为主，聚集分布是植物种群最普遍的分布形式，在各种森林生态系统中，许多树木趋向于聚集分布，这是树木生长、存活及竞争等适应环境异质性的特性结果[22]；种子是决定发展繁衍的前提因素，苦槠种子个头较大，数量多，种子传播距离受限，受重力和雨水冲刷在一定范围内扩散，多以母树周围树冠发展，對水分、养分、光照和空间的争夺激烈。一般情况下，以母株为中心的繁殖方式使低龄树呈现聚集分布；随着年龄的增加，树木对光因子和营养条件等的要求加大及自疏、他疏等作用，种群会趋于均匀分布；随着年龄继续增加，种群将趋于随机分布[23]；这是苦槠种群空间分布格局形成的机制。在不同的生境条件里，当气候、土壤水分和养分状况、群落郁闭度、光照条件等因素影响增强后，会导致种群聚集程度发生改变，所以可以认为苦槠种群地域、样地、年龄结构可导致分布格局的波动。种群的分布类型可能同时符合几种分布模型，难以确定其分布类型；植物种群在群落中的分布与空间尺度有着密切的关系[24]，由于取样区域范围和研究方法不同，研究结果也就不同，结论和实际会存在一定差异；要改变这种状况需扩大地域，分年龄和不同尺度进一步研究。

在大堰林场对典型常绿阔叶林苦槠种群进行调查研究的结果表明，苦槠的生存地主要分布在海拔500 m以下、土壤厚度60 cm以上地域。分局格局反映种群的发展动态，在物竞天择的条件下，苦槠种群分布格局是植物种群生物学特性对环境条件长期适应和选择的结果。另一方面与群落环境密切相关，包括与自然生境条件（包括土壤、地形、地貌、气候）及其所取群落中与其他所取群落的竞争排异等生态效益密切相关。

苦槠种群存活曲线接近于迪维（Deevey）C形，种群结构量化结果表明，苦槠为增长稳定型种群。存活数在Ⅱ龄级锐减，同时死亡率和消失率出现峰值，这是由于苦槠处在生长旺盛期时对空间、光照和养分等环境因素的激烈竞争导致的死亡，Ⅳ龄级以上向高阶径转换过程中数量下降，不是连续发育，在Ⅴ、Ⅵ龄级达到稳定，Ⅶ龄级以上向成熟林迈进趋势减少。这样的形成机制与环境条件的筛选、自身生物学特性、环境因素等有关，其中种群内部、外部马尾松、栎类、其他阔叶林之间的竞争是形成这种现象的主要原因。

常绿阔叶林是亚热带湿润条件下发育的典型生态系统类型，是最重要的生态系统类型之一，已被公认为在亚热带里是稳定性最好、生态服务最高的森林类型；竞争力比较强的种群通常表现为聚集分布，苦槠只是作为常绿阔叶林的一个代表，常绿阔叶林从各方面优于落叶林和针叶林。苦槠在该地域分布是自然的选择结果，该研究结果对营林生产实践有着重要的指导意义，可根据格局的特点合理进行植株配置，开展结构化森林经营，保持种群的聚集性生长，促进种群更新，保护幼苗，增强种群的天然更新，减少竞争，而通过人为干扰种群内外部竞争，可维持数量和范围的扩散，保障种群的持续稳定发展。

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