李淑贤，刘卫国，高阳，刘婷，周涛，杜勇利，杨欢，张浩，刘俊豆，杨文钰



硅对人工荫蔽胁迫下大豆幼苗生长及光合特性的影响

李淑贤1，刘卫国1，高阳1，刘婷1，周涛1，杜勇利1，杨欢1，张浩1，刘俊豆2，杨文钰1

（1四川农业大学生态农业研究所/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室，成都 611130；2四川省农学会，成都 610041）

【目的】本试验主要研究硅对荫蔽胁迫下大豆幼苗的生长及光合特性的影响，以期为间套作大豆培育壮苗提供参考。【方法】本研究于2017年在四川农业大学试验基地进行，以强耐荫性南豆12和弱耐荫性南032-4 2个大豆品种为材料，用黑色遮阳网（50%透光率）模拟玉米大豆套作的荫蔽环境条件，进行室外盆栽。试验设置4个处理，分别为CK（正常光照，喷蒸馏水）；S0（50%荫蔽，喷蒸馏水）；S1（50%荫蔽，喷施100 mg·kg-1Na2SiO3·9H2O水溶液）；S2（50%荫蔽，喷施300 mg·kg-1Na2SiO3·9H2O水溶液），在大豆苗期进行叶面喷施。测定大豆植株各部分的硅含量、叶片的光合参数和叶绿素含量，茎秆直径和抗折力、根系的形态特征和根冠比、干物质积累及可溶性糖含量等指标，分析硅对提高大豆苗期耐荫性的作用。【结果】苗期荫蔽导致2个大豆品种植株的总干物质积累量、各器官的硅含量和可溶性糖含量减少，同时，降低的指标还有茎粗、茎秆抗折力以及根长、根表面积、根体积和根冠比。荫蔽造成了大豆净光合速率（n）、气孔导度（）及蒸腾速率（r）的降低，而胞间二氧化碳浓度（i）和叶绿素的含量增加。不同大豆品种对荫蔽环境的响应程度不同，与南032-4相比，南豆12在荫蔽环境下具有更高的光合能力（净光合速率、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率、气孔导度、叶绿素含量）、茎秆抗倒能力（茎粗、茎秆抗折力）及根系生长能力（根长、根表面积、根体积、根干重）。荫蔽环境下S1处理后，2个大豆品种的干物质积累量、可溶性糖含量和叶绿素含量增加，茎秆变粗，茎秆抗折力增强，根量增多，根面积和根体积变大；叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率升高，胞间二氧化碳浓度下降，最终幼苗变壮。不同耐荫性的大豆品种对不同浓度的硅敏感度不同，其中，在S2处理下，强耐荫性南豆12的净光合速率、叶片可溶性糖含量、茎秆可溶性糖含量较S0处理分别增加了20.3%、12.9%、4.3%，弱耐荫性大豆南032-4分别增加了20.1%、94.3%、72.6%，南豆12和南032-4的胞间二氧化碳浓度分别降低了10.0%和45.2%。【结论】硅能有效地改善荫蔽胁迫条件下大豆幼苗的生长状况，增强光合作用能力、茎秆抗倒能力和根系吸收能力，从而提高大豆耐荫性。

硅；荫蔽胁迫；大豆；光合作用；耐荫性

0 引言

【研究意义】玉米大豆间套作是利用我国有限耕地资源提高大豆播种面积，缓解大豆供需矛盾的有效措施。但玉米对大豆造成的荫蔽胁迫会导致大豆茎细、苗弱，影响其产量和品质。因此，研究提高大豆耐荫性的方法和措施，对培育壮苗，提高大豆产量，促进玉米大豆间套作模式的应用推广具有重要的现实意义。【前人研究进展】光对植物形态建成、物质积累和运输具有重要作用，可是，农业生产中的设施栽培、高密度种植、高矮作物间套作等均会形成荫蔽胁迫，进而影响作物生长和产量提高。玉米大豆间套作种植模式中高位作物（玉米）对低位作物（大豆）的遮光就是荫蔽胁迫的一种。大豆苗期受玉米荫蔽影响，其叶片变薄，光合效率下降，物质积累量减少；节间过度伸长，茎秆变细，株高显著增加，极易发生倒伏[1-2]，最终导致产量降低、品质下降[3]。GRIFFIN等[4]研究认为，弱光环境下，植物的光合速率、叶片的碳同化能力及叶片叶绿素含量等诸多指标都可以用来衡量植物对弱光的适应能力。硅是地壳中继氧之后的第二大元素，许多植物体中都含有硅[5-6]。近年来，大量研究发现，硅是水稻等禾本科植物的必需元素，也是对大豆等植物生长有益的元素[6-7]。硅可以提高植物的光合作用，促进植物根系发育，提高对水分和养分的吸收和利用；硅还可以增强植物对生物胁迫的抗性，通过物理防御和生理生化等防御功能，增强植物的抗病虫害能力等[8-10]；同时还可提高植物的非生物胁迫抗性，如耐盐性、耐寒性、耐旱性和缓解重金属毒害等作用[11-14]，促进植物生长发育，进而提高产量。【本研究切入点】目前，硅在促进水稻、小麦、番茄、黄瓜等作物生长，提高作物对盐、干旱、紫外线等非生物胁迫抗（耐）性方面的研究较多，但在荫蔽环境下，硅对大豆的作用尚不明确。【拟解决的关键问题】本研究在人工模拟遮荫环境下，对大豆叶片喷施外源硅，研究硅对荫蔽胁迫下大豆幼苗生长、光合作用、根系特征以及植株可溶性糖含量的影响，探明硅提高大豆苗期耐荫性的生理机制，为套作大豆培育壮苗提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为2个耐荫性不同的大豆品种：强耐荫性大豆品种南豆12（西南地区套作大豆主推品种，四川省南充市农业科学院选育）；弱耐荫性大豆品种南032-4（四川省南充市农业科学院选育）[15-18]，均由四川农业大学作物栽培学与耕作学大豆课题组提供。

1.2 试验设计

试验于2017年4月至10月在四川省成都市温江区青浦园试验基地（四川农业大学试验基地）进行。采用盆栽试验，试验共4个处理，分别为（1）CK（正常光照，喷蒸馏水）；（2）S0（50%荫蔽，喷蒸馏水）；（3）S1（50%荫蔽，喷施100 mg·kg-1Na2SiO3·9H2O水溶液）；（4）S2（50%荫蔽，喷施300 mg·kg-1Na2SiO3·9H2O水溶液）。试验重复3次，硅肥中所用的硅源为硅酸钠（分析纯），溶液用蒸馏水配制，用50% 遮阳网模拟荫蔽条件，大豆苗期进行硅肥的叶面喷施。处理结束后于大豆苗期（V4期）取样测定各项指标。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 植株硅含量 用硅钼蓝比色法[19]进行测定，将烘干后的植株样品粉碎过筛，经强碱消煮，产生的硅钼酸可被还原剂还原为蓝色的硅钼蓝溶液，经比色分析可得不同处理下植株不同部位的硅含量。

1.3.2 植株茎粗 用游标卡尺测量植株茎秆基部第一节中部的直径。

1.3.3 茎秆抗折力 用茎秆强度仪（YYD-1型，浙江普仪器有限公司）进行测定，将植株茎秆的第一节的两端置于凹槽内，两支撑点的距离5 cm，缓慢下压至茎秆折断，此时读取的数据为抗折力。

1.3.4 干重 每处理选取长势一致的5株植株，将每株的茎、叶、根部分开装入已编好号的牛皮纸袋中，放入烘箱于105℃下杀青30 min，80℃下烘至恒重，称其重量。

1.3.5 根系参数 分离植株的根部后，除去土壤，用蒸馏水洗净，整齐的摆于EPSON扫描仪（Seiko Epson Corp, Japan）中，进行根系形态扫描，然后用Win RH1ZO根系图像分析软件（Version 4.0b，Canada）进行分析，得出每株植株的根总长、根粗、根总表面积及根总体积。

1.3.6 光合参数 采用美国LI-6400光合仪，于晴朗天气的早上9：00—11：00进行测定。试验选取长势均匀的5株植株，重复3次，测定叶片的净光合速率（photosynthetic rate，n）、气孔导度（stomatal conductance，s）、胞间CO2浓度（intercellularCO2，i）和蒸腾速率（transpiration rate，r）。

1.3.7 叶绿素含量 用10 mm打孔器避开大叶脉打2个孔，浸没在10 mL 80%丙酮溶液中，避光静置24 h后，用分光光度计分别测定663 nm、646 nm波长下的吸光度，计算各叶绿素的含量。每个处理取3株。其中，叶绿素浓度Ca=12.21×D663-2.81×D646；Cb=20.13×D646-5.03×D663。色素含量（mg·dm-2）=[(C×提取液总量)/样品孔大小×1000]×稀释倍数。

1.3.8 可溶性糖含量 根据蒽酮硫酸法[20]，将植株的茎、叶烘干后粉样进行测定。

1.4 数据处理

试验数据采用Excel 2010和SPSS 22.0软件进行方差分析，其中处理平均数间差异显著性，采用Duncan新复极差法进行检验（＜0.05），并用Excel 2010软件做图。

2 结果

2.1 大豆植株中各部位的硅含量

试验结果表明（表1），与正常处理（CK）相比，荫蔽胁迫（S0）使2个大豆品种幼苗的叶、茎、根中的硅含量均显著降低，在荫蔽环境下，强耐荫大豆南豆12的茎和根中的硅含量高于弱耐荫大豆南032-4，而叶相反。南豆12大豆植株的硅含量与正常处理（CK）相比，叶中的硅含量降低了53.1%，茎中的含量降低了68.3%，根中的含量降低了11.3%；南032-4叶、茎、根中的硅含量分别降低了8.4%、80.5%和22.3%，叶片和根中的硅含量较南豆12降低幅度小，而茎秆的硅含量较南豆12降低幅度大。施硅后，2个大豆品种的硅含量较S0处理，在S1处理下都有所增加，但在S2处理下的变化不同。在S1处理后，南豆12植株的各部位硅含量均显著增加，其叶中的硅含量增加了99.5%，茎中含量增加了81.8%，根中含量增加了26.2%；南032-4植株的叶、茎和根中的硅含量分别增加了46.3%、103.8%和18.6%；喷施300 mg·kg-1硅肥（S2处理）后，南豆12植株中的叶、茎和根的硅含量分别增加了53.0%、15.9%和22.5%，南032-4植株的叶、茎和根中的硅含量均呈现下降的趋势。可以明显看出，适宜浓度的硅肥可以增加荫蔽下大豆的硅含量。

表1 大豆幼苗植株各部位的硅含量

不同字母表示同品种处理间0.05水平差异显著。下同

Different letters within the same cultivar mean significant differences at 0.05 level. The same as below

2.2 硅对荫蔽胁迫条件下大豆幼苗生长的影响

2.2.1 地上部性状 试验结果表明（表2），荫蔽胁迫条件下（S0处理），强耐荫大豆南豆12的茎粗、抗折力、总干重较弱耐荫大豆南032-4增加，根冠比相反；与正常处理（CK）相比，2个大豆品种幼苗的茎粗、抗折力、总干重（茎、叶、根）、根冠比均降低，并且弱耐荫品种南032-4的干重较强耐荫品种南豆12降低幅度大，与对照处理（CK）相比，南豆12和南032-4的干重分别降低到CK的80.8%和75.1%。施硅处理后，2个大豆品种幼苗的茎粗、抗折力和根冠比较荫蔽处理（S0）均呈增加的趋势，在较低硅浓度处理（S1）下，2个大豆品种的干重都有显著增加，其中南豆12 的干重较单一荫蔽处理（S0）增加了22.6%，南032-4的干重增加了3.8%；然而，在较高浓度处理（S2）下，2个品种的干重均有所减少，但差异没有达显著水平。可以看出，硅处理可以促进荫蔽下大豆的形态建成，缓解荫蔽胁迫对形态造成的影响。

表2 硅对荫蔽胁迫条件下大豆幼苗植株形态的影响

2.2.2 根系生长 荫蔽胁迫下（S0），强耐荫大豆南豆12的根干重较弱耐荫大豆南032-4增加；与正常处理（CK）相比，2个大豆品种的根干重都显著降低，南豆12和南032-4分别降低了40.4%和28.5%，弱耐荫品种南032-4的根干重较强耐荫品种南豆12降低的幅度小。施硅处理后，2个大豆品种的根干重较单一荫蔽处理（S0）都明显增加，并且随硅浓度的增加，根干重增加；在硅浓度为100 mg·kg-1时，南豆12的根干重增加34.1%，南032-4的根干重增加27.8%，在硅浓度为300 mg·kg-1时，南豆12的根干重增加49.5%，南032-4的根干重增加38.7%，可以看出，施硅可以缓解荫蔽下大豆根系量的减少（图1）。

不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。下同

荫蔽胁迫下（S0），强耐荫大豆南豆12的根长、根表面积和根体积较弱耐荫大豆南032-4增加，根粗相反，可能是因为南豆12的须根增多使得植株的平均根直径减小；与正常处理（CK）相比，2个大豆品种的根长、根表面积及根体积均显著降低，在根直径上，2个大豆品种的表现不同，南豆12的根平均直径明显降低，而南032-4的根直径有上升，差异不显著。加硅处理后，与单一荫蔽处理（S0处理）相比，2个大豆品种的根长、根表面积和根体积均有所增加，并且S2处理的2个大豆品种的根长、根表面积及根体积均大于S1处理；强耐荫大豆品种南豆12的根直径明显增加，弱耐荫大豆品种南032-4的根直径降低，但差异不显著。可以看出，施硅处理可以增加荫蔽大豆的根系生长能力，缓解荫蔽胁迫对根系生长的影响（表3）。

2.3 硅对荫蔽胁迫条件下大豆幼苗光合特性的影响

2.3.1 光合参数 荫蔽胁迫条件下（S0），强耐荫大豆南豆12的净光合速率（n）较弱耐荫大豆南032-4增加；与正常处理（CK）相比，2个大豆品种的净光合速率（n）都显著降低。施硅处理后，与单一荫蔽处理（S0）比较，南豆12的净光合速率在2个硅浓度下均显著增加，在硅浓度为100 mg·kg-1（S1处理）和300 mg·kg-1(S2处理)时净光合速率分别增加了21.5%和20.3%，南032-4大豆品种在硅浓度为100 mg·kg-1（S1处理）和300 mg·kg-1(S2处理)时净光合速率分别增加了11.5%和20.1%，说明硅能提高大豆幼苗在荫蔽胁迫下的叶片净光合速率（图2）。

荫蔽胁迫条件下（S0），强耐荫大豆南豆12的气孔导度（s）较弱耐荫大豆南032-4增加；与正常处理（CK）相比，2个大豆品种的气孔导度较对照（CK）都有显著下降，南豆12和南032-4分别下降了19.3%和27.5%，弱耐荫大豆南032-4的下降幅度大。施硅处理后，与单一荫蔽处理(S0)比较，2个大豆品种的气孔导度在100 mg·kg-1（S1）时均增加，南豆12和南032-4的增加幅度分别为8.9%和32.1%；在硅浓度为300 mg·kg-1（S2）时，2个品种的变化不同，南豆12大豆品种的气孔导度较S0处理显著下降；而南032-4大豆品种的气孔导度则显著上升。可以看出，适宜的硅浓度可以缓解荫蔽胁迫下大豆叶片的气孔导度的降低（图3）。

表3 硅对荫蔽胁迫条件下大豆幼苗根系生长的影响

图2 硅对荫蔽胁迫条件下大豆净光合速率的影响

图3 硅对荫蔽胁迫条件下大豆气孔导度的影响

荫蔽胁迫条件下（S0），强耐荫大豆南豆12的蒸腾速率（r）较弱耐荫大豆南032-4增加；与正常处理（CK）相比，2个大豆品种的蒸腾速率较对照（CK）都有显著下降，南豆12和南032-4分别下降为对照的78.4%和83.3%，南豆12的下降幅度大于南032-4。施硅处理后，2个大豆品种的蒸腾速率在100 mg·kg-1（S1）时，较单一荫蔽处理（S0）均有所增加，南豆12和南032-4的增加幅度分别为8.6%和32.1%；在硅浓度为300 mg·kg-1（S2）时，两个品种的变化不同，南豆12大豆品种的气孔导度较S0处理显著下降；而南032-4大豆品种的气孔导度则显著上升，增加了43.9%。可以看出，适宜浓度的硅处理可以缓解荫蔽胁迫下大豆叶片蒸腾速率的降低（图4）。

图4 硅对荫蔽胁迫条件下大豆蒸腾速率的影响

荫蔽胁迫条件下（S0），强耐荫大豆南豆12的胞间二氧化碳浓度（）较弱耐荫大豆南032-4降低；与正常处理（CK）相比，2个大豆品种的细胞间隙CO2浓度较对照（CK）均有所增加。加硅处理后，2个大豆品种的胞间二氧化碳浓度均下降，并随硅浓度的增加，胞间CO2浓度降低，在100 mg·kg-1（S1）时，南豆12和南032-4的胞间二氧化碳浓度较单一荫蔽处理（S0）下降了16.9%和20.6%；在硅浓度为300 mg·kg-1（S2）时，南豆12和南032-4的胞间二氧化碳浓度较单一荫蔽处理（S0）下降了10.0%和45.2%，南032-4的下降幅度在2个硅浓度下都要大于南豆12的下降幅度。可以看出，施硅处理可以降低荫蔽胁迫下大豆叶片的胞间二氧化碳浓度（图5）。

2.3.2 叶绿素含量 荫蔽胁迫下（S0），强耐荫大豆南豆12的叶绿素含量较弱耐荫大豆南032-4增加；与正常处理（CK）相比，2个大豆品种的叶片叶绿素含量均上升。施硅处理后，2个大豆品种的叶片叶绿素较单一荫蔽（S0）处理其含量均不同程度的增加，强耐荫大豆品种南豆12在硅浓度为100 mg·kg-1（S1）和300 mg·kg-1（S2）浓度下，均与S0处理差异不显著，但与对照（CK）相比显著增加；弱耐荫大豆品种南032-4的叶绿素含量较单一荫蔽处理（S0）和对照（CK）处理，其值均有显著增加，并且在硅浓度为300 mg·kg-1下增加幅度最大，比S1处理增加了29.6%。可以看出施硅处理可以增加大豆叶片叶绿素总含量（图6）。

图5 硅对荫蔽胁迫条件下大豆细胞间隙CO2浓度的影响

图6 硅对荫蔽胁迫条件下大豆叶片叶绿素含量的影响

2.4 硅对荫蔽胁迫条件下大豆幼苗可溶性糖含量的影响

试验结果表明（表4），荫蔽胁迫条件下（S0处理），强耐荫大豆南豆12的叶和茎中的可溶性糖含量较弱耐荫大豆南032-4增加；与正常处理（CK）相比，2品种的叶片中的可溶性糖含量有所降低，南豆12和南032-4的降低幅度分别为26.4%和28.4%，并且茎秆中的可溶性糖含量也均显著下降，南豆12和南032-4的下降幅度分别为36.2%和28.6%。硅处理后，2个大豆品种的叶片和茎秆的可溶性糖含量均显著增加，硅浓度为100 mg·kg-1时（S1处理），强耐荫大豆品种南豆12和弱耐荫大豆品种南032-4的叶片中的可溶性糖含量较荫蔽处理（S0）分别增加了27.3%和38.8%，茎秆中的可溶性糖含量分别增加了16.7%和31.5%；硅浓度为300 mg·kg-1时（S2处理），强耐荫大豆品种南豆12和弱耐荫大豆品种南032-4的叶片中的可溶性糖含量较荫蔽处理（S0）分别增加了12.9%和94.3%，茎秆中的可溶性糖含量分别增加了4.3%和72.6%。可以看出，硅可以促进大豆叶和茎中的可溶性糖含量的积累，并且弱耐荫性的南032-4的增加幅度更大，可能是因为在可溶性糖的生成和消耗方面，弱耐荫性的大豆品种对硅的响应更明显，利于其含量的积累；其值在S2处理大于S1处理，则表明高浓度的硅更有利于弱耐荫大豆品种的可溶性糖积累。同时，在各处理下，茎秆的可溶性糖含量较叶片的可溶性糖含量都高，这表明茎对碳水化合物的运输和贮存起着至关重要的调节作用。

表4 硅对荫蔽胁迫条件下大豆幼苗可溶性糖含量的影响

3 讨论

3.1 硅可以改善荫蔽胁迫下大豆幼苗的根系生长

在玉米大豆套作系统中，玉米对大豆造成的荫蔽环境，会使得大豆茎秆纤细，易倒伏，叶片变薄变大，光合作用减弱，根的数量变少、根系的生长能力降低，最终导致大豆生长受阻[21-22]。本研究结果与前人一致，说明本研究所采用的人工模拟荫蔽的方法，会对大豆苗期的生长造成同样的胁迫。于晓波等[22]研究发现，大豆在套作环境下其根系的平均直径与根干重下降无显著相关性，而与根总长和根体积的变化呈显著正相关。根系的干物质积累量下降，可能是由于植物在荫蔽环境下，接收到的光合有效辐射降低，影响了叶片的光合能力，产生较少的光合产物，因此向地下运输量也减少，不足以供应根系正常生长，使得营养物质减少。在本试验中，荫蔽抑制了植株的物质积累，减少了向根部的营养物质的运输，PASSIOUR[23]研究发现单位根系干物质所消耗的能量和物质是地上部的2倍，所以根系物质积累受到的荫蔽抑制要更明显，致根冠比下降。

本试验结果发现，荫蔽胁迫下，施硅处理能够增加大豆的茎粗和抗折力（表2），进而增强植株抗倒伏的能力，同时，植株的总生物量（干重）以及其中的根干重也都明显增加。植株的根总长、根总表面积和根体积可以作为根系活力的评价指标。本试验中2个耐荫性不同的大豆品种在2种浓度的硅处理后，大豆根长、根表面积、根体积和根冠比均较单一荫蔽处理有显著增加，故根系生长能力增强，提高了大豆植株根系对土壤中水分和养分的吸收，进而增加了植株地上部分和地下部分物质的积累，达到壮苗的目的，增强了大豆在荫蔽环境下的生长适应能力。300 mg·kg-1硅浓度的处理下，强耐荫性的大豆品种南豆12和弱耐荫性的大豆品种南032-4的根系生长要优于100 mg·kg-1硅浓度的处理，而在整体形态上的指标（如茎粗、茎秆抗折力、总干重等）却是100 mg·kg-1硅浓度处理下增加更多。这可能和体内硅含量的积累量有关，从表1可以看出，各部位的硅含量积累情况为根＞叶＞茎；并且根冠比也随硅浓度增加而增大，因此，硅的增施可以增强植株根系生长，进而促进植物的营养生长。而不同浓度的硅处理下，植株体内的硅积累量表现为低浓度处理更多，则可能与硅的消耗和转运有关，当然其机理仍需进一步研究。

3.2 硅可以提高荫蔽胁迫下大豆幼苗的光合作用

光合作用是作物生长发育的物质来源。然而在间套作环境下，由于高位作物玉米的遮荫导致低位作物大豆冠层的光合有效辐射降低，引起大豆叶片的净光合速率降低，限制了大豆的正常生长和发育[24]。在本试验中，遮荫后大豆叶片的净光合速率、气孔导度及蒸腾速率降低（图2—4），胞间二氧化碳浓度增加（图5），降低了植株的光合作用，致干物质积累减少。施硅处理后，荫蔽胁迫下的2个大豆品种的净光合速率都明显的提高（图2），并且对弱耐荫的大豆品种南032-4而言，随硅浓度的增加其提高效果更明显，即使仍然低于正常光照，但明显比单一荫蔽处理要有所增加。同时，大豆叶片的气孔导度和蒸腾速率增加（图3—4），胞间二氧化碳浓度降低（图5），吸收的二氧化碳光合底物增加，叶绿素含量增多（图6），这些变化可能就是大豆光合作用提高的原因。近年来，多项试验研究表明，外源硅的增施能够增强植物的光合作用，改变植株的叶片直立状态进而增强对光能的获取[25]。何念祖等[26]研究认为植物光合作用的增强源于植物的硅化细胞，充满硅酸的硅化细胞透过散射光的数量是绿色细胞的10倍，进而增加了光合作用；饶丽华等[25]研究认为硅的使用可减小植物的茎叶夹角，改善群体的冠层光照环境，并使植株内的叶绿体体积增加，基粒片层增多，进而叶绿素含量增加，最终对光的吸收及利用增强；张国芹等[27]研究认为光合作用的增强是因为植物通过硅的增加，使得叶片中的叶绿体偶联因子Mg2+-ATPase和Ca2+-ATPase活性增强，促进了植物体中光合磷酸化的进行。王惠珍等[28]也研究发现，光照不足的草坪草经硅处理后，增加更多的硅沉淀，可以提高对有限光能的利用。

3.3 硅可以增加荫蔽胁迫下大豆幼苗的可溶性糖含量

可溶性糖是光合作用的初级产物，也是植物体内各种代谢反应途径的前体物质。邓榆川等[29]研究认为大豆茎秆中的可溶性糖、蔗糖及淀粉含量与植株的茎秆强度呈正相关的关系，即可溶性糖含量增加，会间接增强茎秆的抗折力，进而提高大豆的抗倒性。本研究结果发现，荫蔽造成大豆叶片和茎秆的非结构性碳水化合物中的可溶性性糖含量减少（表4），导致大豆的叶片光合作用减弱，茎秆抗折力降低。施硅处理后，荫蔽下大豆的叶片和茎秆中的可溶性糖含量明显增加。NEETHIRAJAN等[30]研究认为植物的叶片光合作用、茎秆强度、根系活力的增强可能是因为植物中硅的吸收和沉积，植物中形成的硅细胞可以提高其光合作用，同时增加非结构性碳水化合物的积累；硅肥可促进叶片的光合产物向茎秆运输，茎中的非结构性化合物含量增加，减少了叶片中糖积累造成的光合抑制，进而提高叶片的光合作用；同时，茎秆中增加的可溶性糖，可快速转化成细胞壁结构物质——纤维素，增加茎粗，提高植株的茎秆抗折力，进而增强其耐荫性。在本试验中S0处理下，南豆12的可溶性糖含量高于南032-4，其耐荫性更强，而低可溶性糖含量的南032-4耐荫性较弱。在S1和S2处理后，南豆12和南032-4的茎叶中的可溶性糖含量均明显增加，可能是由于硅提高了叶片中的色素含量，从而提高了光合作用，促进了碳水化合物的合成和积累[31]。但南032-4在不同浓度下的部分指标变化不一致，则可能是与其体内的各种生理代谢反应有关，其机理有待于今后进一步研究。

4 结论

遮荫使大豆的生长受到抑制，施硅能够显著增加大豆体内的硅沉积，缓解荫蔽对大豆造成的不利影响，增加光合能力，促进地上部分的物质积累和地下部根系生长，从而培育大豆壮苗，为后期产量形成打下基础。而不同浓度的硅在荫蔽环境下对不同耐荫性大豆品种幼苗的生理特性产生的影响不同，低浓度硅（S1，100 mg·kg-1Na2SiO3·9H2O水溶液）更有利于强耐荫大豆南豆12地上部生长，高浓度硅（S2，300 mg·kg-1Na2SiO3·9H2O水溶液）更有利于地下部生长。

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（责任编辑 杨鑫浩）

Effects of Silicon on Plant Growth and Photosynthetic Characteristics of Soybean Seedlings Under Artificial Shade Stress

LI ShuXian1, LIU WeiGuo1, GAO Yang1, LIU Ting1, ZHOU Tao1, DU YongLi1, YANG Huan1, ZHANG Hao1, LIU JunDou2, YANG WenYu1

(1Institute of Ecological Agriculture, Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest China, Ministry of Agriculture, Chengdu 611130;2Sichuan Association of Agricultural Science Societies, Chengdu 610041)

【Objective】This experiment mainly studied the effects of silicon on the growth and photosynthetic characteristics of soybean seedlings under shade stress, in order to provide reference for cultivating strong seedlings of soybean intercropping. 【Method】In 2017, in the experimental base of Sichuan Agricultural University, two soybean varieties Nandou12 (strong shade-tolerance) and Nan 032-4 (weak shade-tolerance) were used as experimental materials, and the black sun-shade net (50% light transmittance) was used to simulate the shade environment conditions of maize-soybean intercropping. The outdoor pot experiment was carried out, and 4 treatments were set up, including CK (Normal, spraying distilled water), S0 (50% shade, spraying distilled water), S1 (50% shade, spraying 100 mg·kg-1Na2SiO3·9H2O water solution), and S2 (50% shade, spraying 300 mg·kg-1Na2SiO3·9H2O aqueous solution), spraying leaf surface of soybean at the seedling stage. The content of silicon, photosynthetic parameters, chlorophyll content, stem diameter and flexural strength of stem, root morphology and root/shoot ratio, dry matter accumulation, and soluble sugar content were measured. Finally, the effects of silicon on the shade tolerance of soybean seedlings were analyzed. 【Result】The total dry matter accumulation of two soybean varieties, silicon content and soluble sugar content of each organ decreased. At the same time, stem diameter, stem resistance, as well as root length, root surface area, root volume and root/shoot ratio of root traits, were reduced. The sun-shade net reduced the radiation of sunlight to soybean, resulting in the decrease of net photosynthetic rate (n) and stomatal conductance (s) and transpiration rate (r) of soybean plants. While intercellular CO2concentration (i) and chlorophyll content increased with the decrease of light. Soybean varieties with different shade tolerance had different degrees of response to the same shading environment. Nandou12 had strong adaptability under shade stress, therefore, which had higher photosynthetic capacity (net photosynthetic rate, intercellular carbon dioxide concentration, transpiration rate, stomatal conductance, chlorophyll content), stem resistant ability (stem diameter, stalk resistance), and root growth ability (root length, root surface area, root volume, root dry weight). As compared with Nan032-4, Nandou12 had stronger shade tolerance. After S1 treatment under shading conditions, the plants of two soybean varieties had more dry matter accumulation, thicker stem, and stronger stem resistance. In addition, the root volume, root surface area and root volume of the soybean seedlings increased with the increase of Si concentration. And net photosynthetic rate, stomatal conductance and transpiration rate of leaves were higher than that of shade treatment (S0). The intercellular carbon dioxide concentration decreased and chlorophyll content increased. The soluble sugar content of stem and leaf increased. Eventually, seedlings became stronger. However, the sensitivity of different shade tolerant soybean varieties to different concentrations was different. Inside, underthe S2 treatment, the net photosynthetic rate, soluble sugar content of leaves and stems of Nandou12 increased by 20.3%, 12.9% and 4.3%, respectivelycompared with S0 treatment, however, those of Nan032-4 increased by 20.1%, 94.3% and 72.6%, respectively. The intercellular CO2concentration of Nandou12 and Nan032-4 decreased by 10% and 45.2%, respectively.【Conclusion】Silicon could effectively improve the growth of soybean seedlings under shade stress, enhance photosynthesis ability, stem resistant ability and root absorptive capacity, so as to improve the shade tolerance of soybean.

silicon; shade stress; soybean; photosynthesis; shade tolerance

2018-04-25；

2018-06-13

国家自然科学基金（31671626）

李淑贤，E-mail：2863460941 @qq.com。 通信作者刘卫国，Tel：028-86290960；E-mail：lwgsy@126.com