郑登峰，陈 懿，陈 伟，梁贵林



烤烟株型与产量和质量的关系①

郑登峰1，陈 懿2*，陈 伟2，梁贵林2

(1贵州省烟草公司毕节市公司，贵州毕节 551700；2贵州省烟草科学研究院，贵阳 550081)

以K326品种为试验材料，通过大田试验不同施氮量和留叶数组合，培育不同烤烟株型，研究烤烟株型性状与产量、质量的关系，以提出烤烟的理想株型变化模式。结果表明：随着叶层高、叶层宽、根系长度、根系体积、净同化率、作物生长率、叶面积持续期等株型性状数值的增加，烤烟产量增加；烤烟质量综合得分随叶层宽和顶宽的增加呈抛物线变化趋势。本研究烤烟株型动态变化模式由3种株型的组合产生，分别为台形 (table shape，简称T)、鼓形 (drum shape，简称D)、筒形 (cylinder shape，简称C)，具体可划分为5种变化模式，其中，T-D-C模式属于低产量中等质量类型；T-D-T-C模式化学成分协调，单叶重适宜，属于低产量中等质量和适宜产量较好质量类型；T-D-T-D-C模式化学成分协调，单叶重和含梗率适宜，属于低产量较好质量和适宜产量较好质量类型；D-C 模式化学成分不协调，单叶重偏大，含梗率偏高，属于适宜产量较差质量类型；D-T-D-C模式化学成分不协调，单叶重偏大，含梗率偏高，属于适宜产量较差质量、高产量较差质量、高产量中等质量类型。因此，本研究得出烤烟理想株型的动态变化模式为T-D-T-D-C。

烤烟；理想株型；产量；质量；栽培

1959年，株型概念首次在对水稻、大豆和甘薯的研究中提出[1-2]。一般而言，株型即指狭义株型，其中叶片的形态、空间分布和受光姿态是构成株型的主要内涵，根型、茎型、穗型等则是株型在形态学上的外延[3]。1968年，作物理想株型(ideotype) 的概念首次被提出[4]，理想株型被认为是由影响作物光合作用、生长发育和籽粒产量的性状所组成，能最大限度地提高光能利用率，增加生物学产量和提高经济系数。理想株型的创造不但能提高作物产量，还有助于改善作物品质[5]。株型对作物的群体光合生理[6-7]、产量[8-9]及质量[10-11]影响显著。

烤烟是我国的重要经济作物，烟叶产量和质量决定烟农的收益和烟草企业的发展。烤烟生产追求优质适产，强调烟叶质量，同时力争获得尽可能高的烟叶产量。烤烟不同株型特征与栽培技术的调控作用有密切关系，良好的株型配置对烤烟的生长发育、产量及质量特色形成尤为重要。因此，明确烤烟的理想株型，对烤烟优质适产栽培具有重要意义。目前已有围绕栽培措施对烤烟株型影响的相关研究[12-16]，唐远驹②关于烤烟株型与产量、质量关系的研究为烤烟株型系统研究提供了研究手段和思路，但关于理想株型动态变化方面的研究报道相对不多。为此，本研究通过组合不同施氮量和留叶数等栽培技术，培育不同烤烟株型，分析株型性状和产量、质量的关系，研究烤烟生长发育过程中株型的动态变化，明确不同株型模式烤烟的株型性状和质量特征，提出烤烟的理想株型模式。

1 材料与分析

1.1 供试土壤

本研究田间试验于2013年在贵州省烟草科学研究院位于开阳县的龙岗基地进行。试验地土壤为黄壤(铝质常湿淋溶土)，基本性质为：pH 6.0，有机质47.37 g/kg，水解氮192.04 mg/kg，有效磷15.52 mg/kg，速效钾237.07 mg/kg。

1.2 供试作物及肥料

烤烟品种：K326。肥料：烤烟专用基肥(N)∶(P2O5)∶(K2O)=10∶10∶25，烤烟专用追肥(N)∶(P2O5)∶(K2O)=13∶0∶26。

1.3 试验方法

设置影响烤烟株型的施氮量和留叶数两个因素进行研究，裂区设计，共设12个处理(表1)，每个处理3次重复，株行距为1.1 m × 0.6 m，各小区植烟60株。

表1 大田试验的裂区设计

于2013年4月中旬采用地膜井窖方式移栽，60% 纯氮作基肥，条施于垄底，40% 纯氮于团棵期追施。留叶数为22片的处理，在50% 烟株达中心花开放期一次性打顶；其余处理要求足叶打顶，操作方法为达处理有效留叶数后，再长出的叶片，其最大叶长达10 cm时，去掉上部多余叶片，期间防止打顶损伤留下的叶片。对以上未提及的烤烟生产措施则按当地特色优质烟叶生产规范进行操作。

1.4 测评项目与方法

1.4.1 株型性状测定 于烤烟移栽后35、45、60、75、90、105 d测定株型性状，包括叶层高、叶层宽、顶宽、底宽、叶层宽在叶层高上的位置(图1)。本文中涉及的叶层高、叶层宽、顶宽等数值均采用6个时期中的最大值。

叶层高：指烟株叶片着生或伸展的最低处到叶片着生或伸展的最高处的垂直距离。在采收前，叶层高和株高一致，采收后叶层高小于株高。叶层宽：是指烟株以茎杆为轴，叶片水平伸展的最宽处到茎杆的垂直距离，以植株的直径表示。顶宽：以茎杆为轴，在叶片着生或伸展的最高处的叶片水平伸展的最宽处至茎杆的垂直距离。底宽：以茎杆为轴，在叶片着生或伸展的最低处的叶片水平伸展的最宽处至茎杆的垂直距离。叶层宽在叶层高上的位置：是指从烟株底宽处(叶片着生或伸展的最低处)至叶层宽处的垂直距离。

图1 烤烟株型示意图

1.4.2 株型划分方法 参照烤烟株型划分标准(表2)[12]，进行株型划分。

表2 烤烟株型划分标准

1.4.3 根系性状测定 于烤烟移栽后105 d采集根系样品，利用winRHIZO根系分析系统分析根系体积和根系长度。

1.4.4 群体生理学性状测定 于烤烟移栽后75 d和105 d，选择代表性烟株测定单株叶面积和干重，其中叶面积= 0.634 5×叶长×叶宽，干重采用烘干法测定。通过以下公式计算作物生长率(CGR)、净同化率(NAR)、叶面积持续期(LAD)。

式中：1、1、1、1为第1次测定时的植株干重、测定时间、测定时的叶面积、测定时的叶面积指数，2、2、2、2为第2次测定时的植株干重、测定时间、测定时的叶面积、测定时的叶面积指数，为土地面积。

1.4.5 烟叶产量统计 烘烤结束后，将各炕初烤烟叶称重累加除以种植面积，统计产量。

1.4.6 烟叶质量分析 采集C3F等级初烤烟叶样品，化学成分分析采用连续流动法进行，测定烟叶烟碱、总氮、糖、钾和氯，检测方法参考文献[17]。

烟叶物理特性包括单叶重和含梗率，检测方法参考文献[18]。

烟叶感官质量评价采用单料烟卷制评吸方法。感官质量评价标准：香气质：好(10)、尚好(8)、一般(6)、较差(4)、差(2)；香气量：充足(10)、足(8)、有(6)、微有(4)、平淡(2)；吃味：纯净舒适(12)、尚舒适(9)、微不舒适(7)、稍苦辣(4)、苦辣(1)；杂气：无(10)、微有(8)、有(6)、较重(4)、重(1)；刺激性：轻(10)、微有(8)、有(6)、较大(4)、大(1)。

1.4.7 烤烟质量综合评价 C3F等级初烤烟叶样品，12个样本，13项质量指标：烟碱、总糖、还原糖、总氮、钾、氯、糖碱比、钾氯比、香气质、香气量、吃味、杂气、刺激性。采用主成分分析方法，为消除原质量指标量纲不统一的影响，进行主成分分析前，对所有数据进行标准化处理。

1.4.8 烤烟产量和质量类型划分 采用欧氏距离计算系数和离差平方和法聚类对初烤烟叶质量综合得分和产量进行系统聚类分析。

1.4.9 烤烟株型性状和产量、质量的关系分析 采用曲线回归方法进行。

1.4.10 不同株型模式下株型性状和质量特征比较 采用不同株型模式对应处理原始样本群的株型性状和质量数据，通过方差分析得出。

1.5 数据处理与统计分析

利用SPSS 13.0进行方差分析、主成分分析、曲线回归分析，DPS 7.05进行系统聚类分析。

2 结果与分析

2.1 不同处理烤烟产量和质量

2.1.1 不同处理烤烟产量 对烤烟产量进行系统聚类分析(图2)，结果表明，本研究12个处理烤烟产量可划分为3类。第一类为高产量类型，包括N120L22、N180L18和N180L22，产量变幅为3 141 ~ 3 515 kg/hm2；第二类为适宜产量类型，包括N60L18、N60L22、N120L14、N120L18和N180L14，产量变幅为2 631 ~ 3 015 kg/hm2；第三类为低产量类型，包括N0L14、N0L18、N0L22和N60L14，产量变幅为1 906 ~ 2 353 kg/hm2。

图2 产量系统聚类图

2.1.2 不同处理烤烟质量 主成分分析表明，本研究提取的3个烤烟质量因子，累积方差贡献率达89.25%。根据旋转后方差贡献率计算各质量因子的权重值，分别为0.447、0.278和0.275。质量因子1代表香气质、香气量、吃味、杂气、刺激性，是感官质量的综合反映；质量因子2代表总糖、还原糖、总氮、钾、钾氯比；质量因子3代表烟碱、氯、糖碱比。

通过累加质量因子得分系数与对应原质量指标标准化值的乘积后获得质量因子得分，基于质量因子得分和质量因子的权重值建立质量综合得分模型：质量综合得分F=0.447 F1+0.278 F2+0.275 F3。各处理烟叶质量因子得分及质量综合得分见表3。

对烟叶质量综合得分进行系统聚类分析，本研究12个处理可划分为3类。第一类为较好质量类型，包括N0L22、N60L18和N60L22；第二类为中等质量类型，包括N0L14、N0L18、N60L14、N120L22和N180L22；第三类为较差质量类型，包括N120L14、N120L18、N180L14和N180L18。不同处理烤烟质量类型划分为不同株型烤烟质量类型评价提供支撑，为理想株型选择提供质量依据。

为验证该烟叶质量综合评价方法是否可行，烟叶质量综合得分是否合理，将划分的3个质量类型样本群的感官质量总分进行方差分析(表4)。较好质量类群的感官质量总分均值为40.25，中等质量类群的感官质量总分均值为39.34，较差质量类群的感官质量总分均值为38.05，烟叶质量类型样本群间感官质量总分差异显著。

表3 质量因子得分及质量综合得分

表4 不同质量类型烟叶感官质量总分方差分析

注：不同小写字母表示各质量类型间差异在<0.05水平显著。

2.2 烤烟株型性状与产量、质量的关系

将12个处理的烤烟株型性状与对应产量和质量综合得分进行回归分析，得到回归方程，并进行拟合求值(表5、表6)。烤烟产量与叶层高、叶层宽、净同化率呈“S”形曲线回归关系；当叶层高、叶层宽分别在70 ~ 130 cm和100 ~ 130 cm时，随着叶层高、叶层宽的增加，烤烟产量逐渐升高；当净同化率在0.5 ~ 3.5 g/(m2·d) 时，烤烟产量随净同化率的增加而升高，当净同化率增至一定程度后，烤烟产量增幅逐渐变小并趋于稳定。烤烟产量与根系长度、根系体积呈幂函数回归关系，当根系长度、根系体积分别在3 000 ~ 9 000 cm和60 ~ 200 cm3范围时，烤烟产量随根系长度、根系体积的增加而升高。烤烟产量与作物生长率呈线性关系，当作物生长率在0 ~ 10 g/(m2·d) 时，随着作物生长率的增加，烤烟产量线性平稳递增。烤烟产量与叶面积持续期呈二次曲线回归关系；当叶面积持续期在30 ~ 80 d时，烤烟产量随叶面积持续期的增长而增加，增幅逐步加大。

表5 烤烟株型性状与产量的回归分析

注：**和*分别代表回归关系在<0.01和<0.05水平显著，下同。

烤烟质量与叶层宽、顶宽呈二次曲线回归关系，当叶层宽在100 ~ 130 cm时，随着叶层宽的增加，烤烟质量呈先升后降的抛物线变化，当叶层宽为112 cm时烤烟质量最好，之后质量快速下降；当顶宽在80 ~ 120 cm时，随着顶宽的增加，烤烟产量呈先升后降的抛物线变化，顶宽为86.73 cm时烤烟质量最好。

表6 烤烟株型性状与质量的回归分析

2.3 烤烟株型变化模式

随着烤烟生长发育进程的推进以及栽培措施的调控作用，株型呈动态变化，各时期的株型配置对烤烟生长发育、产量和质量的形成具有重要影响。本研究烤烟株型动态变化模式由3种株型的组合产生，分别为台形(table shape，简称T)、鼓形(drum shape，简称D)、筒形(cylinder shape，简称C)，按各时期株型配置相似的原则，可将12个处理烟株株型的动态变化过程进行模式划分，共分为5类(表7)。N0L14和N60L14处理烟株的株型变化模式为T-D-C；N0L18和N60L18处理烟株的株型变化模式为T-D-T-C；N0L22和N60L22处理烟株的株型变化模式为T-D-T-D-C；N120L14和N180L14处理烟株的株型变化模式为D-C；其余4个处理烟株的株型变化模式为D-T-D-C。

表7 施氮量和留叶数对烤烟株型变化的影响

2.4 不同烤烟株型变化模式下的株型性状和质量特征

2.4.1 株型性状 T-D-C株型模式的叶层高、根系长度、根系体积、作物生长率、净同化率最小，其中叶层高和作物生长率显著小于其余株型模式；叶面积持续期仅为41.15 d，与其余株型模式间差异显著。T-D-T-C株型模式的叶层宽最小。T-D-T-D-C株型模式的净同化率最大，是最小值的2.79倍；顶宽最小。D-C株型模式的叶层宽、顶宽、根系长度最大。D-T-D-C 株型模式的叶层高、根系体积、作物生长率最大；叶面积持续期达74.56 d，与其余株型模式间差异达显著水平。T-D-C 株型模式的株型性状数值最小，制约了烟叶的产量；D-T-D-C 株型模式的株型性状数值较大，为实现高产量建立了相应的生理学基础。

表8 不同烤烟株型变化模式下的株型性状

注: 同列不同小写字母表示不同株型变化模式间差异在<0.05水平显著。

2.4.2 质量特征 T-D-C株型模式的叶片总糖和还原糖含量、总氮含量、含梗率适宜，烟碱含量偏高，糖碱比偏小；在5种株型模式中，其钾含量和含梗率最低。T-D-T-C株型模式的叶片总糖和还原糖含量、总氮含量、单叶重适宜，糖碱比协调；烟碱和总氮含量最低，总糖和还原糖含量最高。T-D-T-D-C株型模式的叶片总糖和还原糖含量、单叶重、含梗率适宜，糖碱比协调；感官质量各项指标得分均最高，单叶重最小。D-C株型模式的叶片烟碱含量偏高，总糖和还原糖含量偏低，糖碱比偏小，单叶重偏大，含梗率偏高；烟碱和总氮含量最高，含量分别高达53.75 g/kg和23.85 g/kg，总糖和还原糖含量最低，钾含量最高，感官质量各项指标得分均最低。D-T-D-C株型模式的叶片烟碱含量偏高，总糖和还原糖含量偏低，糖碱比偏小，单叶重偏大，含梗率偏高；单叶重最大、含梗率最高，单叶重达13.28 g，含梗率达30.62%。

表9 不同烤烟株型变化模式下的质量特征

注: 同行不同小写字母表示不同株型变化模式间差异在<0.05水平显著。

2.5 烤烟理想株型

根据上文划分的不同处理烤烟产量类型和质量类型，参照不同处理烤烟的株型模式，可以得到不同烤烟株型模式下的产质量类型(表10)，可见烤烟理想株型的动态变化模式为T-D-T-D-C，生育前期株型表现为台形，旺长阶段呈现鼓形-台形变化，打顶后株型表现为鼓形，成熟阶段呈现鼓形-筒形变化。

表10 不同烤烟株型变化模式下的产质量类型

3 讨论

3.1 烤烟株型性状与产量的关系

经模型值显著性检验，烤烟产量与叶层高、叶层宽、净同化率呈“S”形曲线回归关系，与根系长度、根系体积呈幂函数回归关系，与作物生长率呈线性关系，与叶面积持续期呈二次曲线回归关系。薛吉全等[19]在玉米的株型研究中指出，良好的株型结构和光分布是正常生理代谢活动的基础，而叶面积系数(LAI)、净同化率(NAR)和作物生长率(CGR)是物质生产的重要因素。当叶层高、叶层宽分别在70 ~ 130 cm和100 ~ 130 cm时，随着叶层高、叶层宽的增加，烤烟产量逐渐增加，可能与叶层高、叶层宽影响烤烟群体的光能截获量有关。当根系长度、根系体积分别在3 000 ~ 9 000 cm和60 ~ 200 cm3时，烤烟产量随根系长度、根系体积的增加而增加，发达的根系有助于吸收更多的养分和水分并输送至烟株地上部。随着作物生长率的增加，烤烟产量线性平稳递增，表明烤烟生长发育关键时期的作物生长率可直接表征最终产量。当净同化率在0.5 ~ 3.5 g/(m2·d) 时，烤烟产量随净同化率的增加而升高，当净同化率增至一定程度后，烤烟产量增幅逐渐变小并趋于稳定。通过合理适时的水肥调控，可以提高单株的光合速率为途径，实现群体净同化率的提升，快速提升产量水平，但由于烟株个体发育与群体光能和养分分配的协调作用，群体单位叶面积的光合速率存在极限值，当接近该极限值时产量水平也趋于最大。王庆成等[20]就优化玉米的群体结构问题时指出，在叶面积指数较高的条件下，夹角越小，群体光合速率越高。叶面积持续期指一段时间内叶面积指数对时间的积分，其决定于冠层光合组织的大小和持续时间。当叶面积持续期在30 ~ 80 d时，烤烟产量随叶面积持续期的增长而增加，增幅逐步加大，因为叶面积持续期的长短与群体光能截获量有关，通过栽培措施大幅增加群体叶面积指数和防止叶片过快成熟衰老可能有助于提升烤烟产量。

3.2 烤烟株型性状与质量的关系

烤烟质量与叶层宽、顶宽呈二次曲线回归关系，经值检验，叶层宽回归模型达极显著水平，顶宽回归模型达显著水平。当叶层宽在100 ~ 130 cm时，随着叶层宽的增加，烤烟质量呈先升后降的抛物线变化，叶层宽为112 cm时烤烟质量最好，之后质量快速下降。叶层宽大小表征烟株个体发育状况，叶层宽过大，烟株长势过旺，烟叶生理代谢失调，初烤烟叶质量下降。当顶宽在80 ~ 120 cm时，随着顶宽的增加，烤烟产量呈先升后降的抛物线变化，顶宽为86.73 cm时烤烟质量最好。顶宽大小代表烟株生育后期的营养状况，顶宽过大，烟株中下部叶层容易出现光胁迫，同时烟株养份供应过剩，烟叶化学物质转化和积累不正常，初烤烟叶质量明显下降。

3.3 烤烟不同株型模式的株型性状与质量特征

按各时期的株型配置相似的原则，将本研究中12个处理烟株株型的动态变化过程进行模式划分，共分为5类。T-D-C株型模式，株型性状数值最小，决定其烟株的光合碳固定的强度较小，过早地打顶导致烟株库源发生改变，引起激素代谢失调，叶片中烟碱含量剧增，留叶数较少进一步加剧了该趋势。T-D-T-C株型模式的叶层宽最小，总糖和还原糖含量、总氮含量、单叶重适宜，糖碱比协调。T-D-T-D-C株型模式的净同化率最大，顶宽最小，总糖和还原糖含量、单叶重、含梗率适宜，糖碱比协调，表明该株型模式的群体光合速率最大。D-C株型模式的叶层宽、顶宽、根系长度最大；烟碱含量偏高，总糖和还原糖含量偏低，糖碱比偏小，单叶重偏大，含梗率偏高。烟株长势过旺，过早打顶和较少留叶的措施导致叶片碳氮代谢失调，单叶重偏大，含梗率偏高。D-T-D-C株型模式株型性状数值最大，决定其烟株的光合碳固定代谢和转化代谢强度大，为含氮化合物大量合成提供了足够的碳源和能量，同时根系吸收了大量的氮素，最终导致叶片碳氮代谢失调。

3.4 烤烟的理想株型

薛小平等[12]研究植烟密度和留叶数两因子组合的栽培技术对K326株型的影响，认为贵州烟区K326打顶后的理想株型为高台型-筒型(T-C)。本研究同样以K326为试材，提出烤烟理想株型的动态变化模式呈现为T-D-T-D-C，该模式烤烟化学成分协调，单叶重和含梗率适宜，属于低产量较好质量和适宜产量较好质量类型。该结果与薛小平等[12]的研究结果略有差异，可能与影响烤烟株型形成的栽培因子组合以及当季试验点的气候条件不同有关。不同生态条件所适应的株型不同，特定基因型在不同生态条件下的反应也不同[5]。大量研究显示，土壤质地、光照强度、降雨量等环境条件对烤烟的生长与株型影响很大，进一步影响烤烟干物质积累和品质形成[21-24]。栽培措施对烤烟株型的形成也具有重要影响[13-14]。关于烤烟的理想株型研究，下一步应重点围绕影响烤烟不同株型性状配置(叶片、茎杆、根系)的因子(栽培措施、生态资源、品种遗传)以及关键生育阶段主要株型性状构成与功能运转(冠层光合、根呼吸)、生理代谢、物质形成、叶片组织发育的关系等开展。

4 结论

随着叶层高、叶层宽、根系长度、根系体积、净同化率、作物生长率、叶面积持续期等株型性状数值的增加，烤烟产量升高；烤烟质量综合得分随叶层宽和顶宽的增加呈抛物线变化趋势。按各时期株型配置相似的原则，本研究共划分了5类烤烟株型动态变化模式。烤烟理想株型的动态变化模式呈现为T-D-T-D-C，该模式烤烟化学成分协调，单叶重和含梗率适宜，属于低产量较好质量和适宜产量较好质量类型。

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Relationship Between Plant Type and Yield & Quality of Flue-cured Tobacco

ZHENG Dengfeng1, CHEN Yi2*, CHEN Wei2, LIANG Guilin2

(1 Bijie Company of Guizhou Tobacco Company, Bijie, Guizhou 551700, China; 2 Guizhou Academy of Tobacco Science, Guiyang 550081, China)

Flue-cured tobacco variety K326 was taken as the test material, different combinations of nitrogen fertilization and leaf number remained were set up to get different plant types of flue-cured tobacco, then the relationship between plant type and yield & quality of flue-cured tobacco were analyzed so as to put forward the dynamic change pattern of the ideotype. The results showed that the yield of flue-cured tobacco increased with the increases of leaf layer height and width, root length and volume, net assimilation rate (NAR), crop growth rate (CGR) and leaf area duration (CGR). With the increases of leaf layer width and top leaf width, tobacco quality showed a parabolic trend. The dynamic change patterns of the flue-cured tobacco were derived from the combinations of three plant types, which included table shape (T), drum shape (D), and cylinder shape (C), respectively. Five patterns were divided and compared, among of them, T-D-C pattern belonged to the type of low production and medium quality. T-D-T-C pattern was harmonious in chemical components and appropriate in leaf weight, belonged to the type of low production and medium quality, as well as appropriate production and better quality. T-D-T-D-C pattern was harmonious in chemical components, appropriate in leaf weight and stem proportion, belonged to the type of low production and better quality, as well as appropriate production and better quality. D-C pattern was unharmonious in chemical components, great weight in leaf and high proportion in stem content, belonged to the type of appropriate production and poor quality. D-T-D-C pattern was unharmonious in chemical components, big weight in leaf and high proportion in stem content, belonged to the type of appropriate production and poor quality, high production and poor quality, as well as high production and medium quality. Therefore, the dynamic change pattern of ideotype of flue-cured tobacco was T-D-T-D-C pattern.

Flue-cured tobacco; Ideotype; Yield; Quality; Cultivation

10.13758/j.cnki.tr.2018.04.010

S572

A

中国烟草总公司科技重点项目(11020140212)和贵州省烟草公司科技项目(201614)资助。

(chenyi829@126.com)

郑登峰(1979—)，男，贵州贵阳人，硕士，农艺师，主要从事烤烟生产技术研究。E-mail:139844720@qq.com

②贵州省烟草科学研究所. 报告与论文汇编，2001