刘林馨，王健，杨晓杰，刘传照，王秀文

1. 齐齐哈尔大学生命科学与农林学院，抗性基因工程与寒地植物生物多样性保护黑龙江省重点实验室，黑龙江 齐齐哈尔 161006；2. 东北林业大学，黑龙江 哈尔滨 150040

生物多样性是维持生态系统持续生产力的基础，也是人类赖以生存的条件。生物多样性的研究已成为当前群落生态学研究中十分重要的内容和热点之一（Were et al.，2015；Straaten et al.，2015；Maillard et al.，2014）；但受空间尺度和生态系统复杂性的影响，目前生物多样性的研究多限于遗传多样性、区域景观多样性和物种多样性，且以物种多样性的研究占多（Batjes，2014；Parras-Alcántara et al.，2015）。国内对植物群落物种多样性的研究主要集中在多样性在环境梯度和群落演替过程中的变化，对森林植被多样性在土壤有机碳中的作用研究较少（姜蓝齐等，2017；杨帆等，2015；朱猛等，2016）。土壤碳库是陆地生态系统中最大的碳库，总有机碳储量高达1550 Pg（以C计，下同），是全球陆地植被碳库的3倍、大气碳库的2倍（杨怀等，2016；代杰瑞等，2015；吕文强等，2016），土壤碳库的微小变化即会引起大气中CO2浓度的巨大变化，因此其在陆地生态系统碳循环中有着举足轻重的作用（Winowiecki et al.，2016；Xu et al.，2014；Dorji et al.，2014）。

森林是地球上最大的陆地碳库（Tian et al.，2015；Liu et al.，2014），蕴藏着82%～86%的陆地生态系统植被碳库和 70%～73%的土壤碳库，总碳量高达638 Gt（1 Gt=1×109t），每年固定的碳约占整个陆地生态系统的 2/3，对全球碳循环和碳平衡至关重要（杜虎等，2016；辛琨等，2015；李斌等，2015）。森林土壤碳库是森林生态系统碳库的主体，森林土壤有机碳储量的变化影响着陆地生态系统碳收支平衡，是导致大气碳库与全球气候变化主要的因素（薛志婧等，2015；黄中秋等，2014）。土壤碳库 0.1%的变化将导致大气圈 CO2浓度发生百万分之一的变化，全球土壤有机碳10%的变化，相当于人类活动30年排放的CO2量（黄中秋等，2014；赖晶晶等，2016）。由于受到植被覆盖类型、土地利用方式与环境条件等生物和非生物因素的综合影响，森林土壤有机碳储量的分布存在着地区不均匀性（田耀武等，2016；罗勇等，2015；李龙等，2016）。在森林土壤碳储量的估算方面，由于不同学者所采用的方法不同，以及森林土壤的空间异质性和时间变化的复杂性，对不同地区和不同森林植被类型土壤有机碳储量的估算存在较大的差异性和不确定性。

大兴安岭林区地处北半球高纬度区域，是对全球气温变化最明显的地区之一。该区森林生态系统是对全球温度变化最敏感的植被类型之一（曹生奎等，2014）。然而，有关该植被类型碳库尤其是土壤有机碳库的系统研究和实测数据仍较匮乏。本研究以该区不同森林群落为研究对象，研究了大兴安岭4种主要森林类型（针叶混交林、针阔混交林、阔叶混交林、落叶林）的植被多样性和土壤碳密度，以期为区域尺度森林土壤有机碳库的精确估算和森林生态系统的经营管理提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 采样点分布

研究区位于大兴安岭呼中林业局（51°14'40″～52°25'00″N，122°39'30″～124°21'00″E），总面积 7.7×105hm2。该地区属大陆性季风气候，夏季短暂，冬季漫长，冰冻期长达半年，绝对最低温度达-47.5 ℃。年均温4.7 ℃，年均降水量350～500 mm，年均无霜期85 d。由于寒冷湿润，该区原始兴安落叶松林苔藓和枯枝落叶层一般发育较厚，滞水性强，使土壤在生长季持续处于湿润状态，灰化现象不明显，土层厚度一般在0.4 m以内。河谷地区常分布有草甸土和沼泽土，土层母质多残积物，基岩以花岗岩为主。该区为大片连续多年冻土带南缘，地貌类型为石质中低山山地，坡度平缓，多在15°以下，平均海拔812 m。地带性植被类型为寒温性针叶林，以兴安落叶松为单优势种。主要针叶乔木树种为：兴安落叶松、樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）和云杉（Picea koraiensis）等，主要阔叶乔木树种为白桦（Betula platyphylla）、山杨（Populus davidiana）和钻天柳（Chosenia arbutifolia）等。高海拔地带分布有偃松（Pinus pumila），构成亚高山特有景观和山地寒温带针叶疏林的林下灌木。

1.2 样品采集

1.2.1 物种多样性的测度

根据主要森林植被类型，分别选择针叶混交林、针阔混交林、阔叶混交林，主要树种包括红松、云杉（Picea asperata）、冷杉（Abies religiosa）、椴树、黄波罗（Phellodendron amurense）、蒙古栎（Quercus mongolica）、山杨、白桦等。落叶林主要为落叶松林和白桦林。每个森林样地面积均设为20 m×20 m，并将森林类型相同、林龄相近、地理条件相似的样地作为重复，每块样地至少 5个重复，共设置 20块样地，每个样地内设置 4个 10 m×10 m乔木和灌木样方，8个1 m ×1 m的草本样方，调查样方共计80个。调查内容包括：对乔木样方中的乔木进行每木检尺，记录高度、枝下高、冠层厚度、胸径、冠幅、林分郁闭度，灌木的种类和株数，群落的发育程度；灌木样方和草本样方记录高度、盖度、种类、株数、物候期；生境因子记录海拔、坡向、坡度、坡位。野外样方调查于2017年8月进行。

本实验开展了植被的α多样性研究，分别选取Simpson、Shannon-Wiener指数研究其优势度、多样性，Margalef、McIntosh指数研究其丰富度、均匀性（李俊超等，2014），具体的指数计算如下：

Shannon-Wiener指数（H）：

Margalef指数（M）：

Simpson指数（D）：

式中，N为植物物种总数；ni为第i种物种的数量；Pi为ni与N的比值。

采用Cody、Sorenson指数研究植被的β多样性（李俊超等，2014），具体的计算公式如下：

Cody指数：

Sorenson指数：

式中，G代表沿着生态梯度增加的物种数目；L代表沿着生态梯度减少的物种数目；j代表共有的物种数目；a和b分别代表样地A和样地B的物种数目。

本研究分别计算乔木、灌木和草本样方中各个种的重要值，公式为：

式中，IVarbor为乔木种的重要值；IVshrub/herbalIVarbor为灌木或草本种的重要值；RD为相对密度；RS为相对优势度；RC为相对盖度；RH为相对高度。

1.3 土样采集和土壤碳储量计算

采用挖土壤剖面法，每块样地挖取两个土壤剖面，最大深度为1 m，不足1 m按实际深度进行分层取样；其中表层土壤（0～20 cm）采用多点混合取样法，以减小表层土壤的异质性；土壤分层标准按照 0～20、20～40、40～60、60～80 cm 划分，取每层土样的混合样，带回室内风干，挑出其中的石砾和细根，称量，计算>2 mm砾石百分含量，进行土壤有机碳的测定；同时取每层的环刀土样，用于土壤容重的计算。

土壤有机碳含量的测定采用重铬酸钾外加热法，土壤有机碳密度的计算公式如下（高亮等，2016）：

式中，SOC为土壤剖面总有机碳密度（Mg C·hm-2）；SOCi为第 i层土壤有机碳含量（g·kg-1）；BDi为第 i层土壤容重（g·cm-3）；Hi为第 i层土壤厚度（cm）；Ri为第i层土壤>2 mm砾石的百分数。

所有数据均为各处理结果的平均值；采用双因素方差分析（Two-way ANOVA）和最小显著差异法（LSD）进行分析；数据分析软件为SPSS 21.0。

2 结果与分析

2.1 不同森林类型α多样性

由图1可知，针叶混交林、针阔混交林、阔叶混交林、落叶林群落物种多样性各指标表现出较一致的变化规律。样地内总种数、样方内平均物种Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和 Mclntosh均匀度指数表现为落叶林>针阔混交林>针阔混交林>针叶混交林，其中落叶林和针阔混交林Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和 Mclntosh均匀度指数显著高于针阔混交林和针叶混交林（P＜0.05），针阔混交林和针叶混交林Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Mclntosh均匀度指数差异不显著（P>0.05）；Simpson优势度指数则表现为针叶混交林>阔叶混交林>针阔混交林>落叶林，其中针叶混交林和阔叶混交林Simpson优势度指数显著高于针阔混交林和落叶林（P＜0.05），针阔混交林和针叶混交林Simpson优势度指数差异不显著（P>0.05）。综合来看，落叶林环境较为复杂，其植物α多样性指标值高于其他生境群落的生物多样性指标值。

图1 不同森林类型α多样性Fig. 1 α plant diversity of different forest types

2.2 不同森林类型β多样性

Cody指数主要是通过对新增加和失去的物种数目进行比较，从而获得有关物种替代的信息。不同群落或环境梯度上不同点之间共有种越少，β多样性就越高。β多样性越大，物种替代速率越大。相反，β多样性减小，物种替代速率也减小。β多样性反映了群落结构和功能的真实信息。由图2可知，生境间Cody指数依次表现为落叶林>针阔混交林>针阔混交林>针叶混交林，落叶林和针阔混交林Cody指数差异不显著（P>0.05），二者显著高于针阔混交林和针叶混交林（P＜0.05）；Sorenson指数依次表现为针叶混交林>阔叶混交林>针阔混交林>落叶林，其中针叶混交林和阔叶混交林Sorenson指数差异不显著（P>0.05），二者显著高于针阔混交林和落叶林（P＜0.05）。综合表明，针阔混交林和落叶林相似性较大，说明生境间共有物种数多；针叶混交林和阔叶混交林资源异质性明显，说明在此环境梯度上不同点之间的共有种数少，β多样性越大，物种替代速率就越大。

2.3 不同森林类型土壤有机碳含量和有机碳密度

表1显示了针叶混交林、针阔混交林、阔叶混交林、落叶林土壤有机碳含量和有机碳密度，由表1可知，土壤有机碳含量和有机碳密度均呈一致的变化规律，其中以表层土壤最高，随土壤深度的增加逐渐降低。针叶混交林、针阔混交林、阔叶混交林、落叶林0～20 cm土壤有机碳含量分别较20～40 cm土壤高15.60%、12.51%、17.69%、11.26%，20～40 cm以下土壤有机碳含量变化范围相对较小；60～80 cm土壤有机碳含量最低。

随剖面深度的增加，土壤有机碳密度逐层降低，以表层土壤（0～20 cm）有机碳密度最高，针叶混交林、针阔混交林、阔叶混交林、落叶林土壤有机碳密度分别占土壤剖面总有机碳密度的比例为35.24%、31.61%、31.70%、32.39%；60～80 cm土壤有机碳密度最低。由图3可知，0～20 cm土壤有机碳占总有机碳密度百分比表现为针叶混交林高于针阔混交林、阔叶混交林和落叶林，60～80 cm土壤有机碳占总有机碳密度百分比表现为针叶混交林低于针阔混交林、阔叶混交林和落叶林。

表1 不同森林类型土壤有机碳含量和有机碳密度垂直分布Table 1 Vertical distribution of soil organic carbon content of different forest types

2.4 植被多样性与有机碳和有机碳密度的关系

图2 不同森林类型β多样性Fig. 2 β plant diversity of different forest types

图3 表层土壤有机碳密度占剖面总有机碳密度的百分比Fig. 3 Percentage of total organic carbon density of the surface soil layer

通过各指标相关性分析表明（表2）：针叶混交林、针阔混交林、阔叶混交林、落叶林Margalef丰富度指数和 Shannon-Wiener多样性指数与有机碳含量和有机碳密度呈显著或极显著的正相关；Cody指数和Sorenson指数与有机碳含量和有机碳密度呈显著或极显著的正相关；Simposon优势度指数和 McIntosh均匀度指数与有机碳含量和有机碳密度没有显著的相关性，并且 Simposon优势度指数与有机碳含量和有机碳密度呈负相关；从相关系数绝对值来看，多样性指数与有机碳含量的相关系数高于有机碳密度的相关系数，并且针阔混交林和落叶林的相关系数绝对值高于针叶混交林和阔叶混交林。

2.5 土壤深度和林型对植物多样性和有机碳密度的影响

由表3和表4可知，土壤深度和林型对植物多样性和有机碳密度具有显著的影响，其中林型对有机碳含量和有机碳密度具有显著的影响（P＜0.05），林型×深度的交互作用对有机碳含量具有显著的影响（P＜0.05）；林型和林型×深度的交互作用对Margalef丰富度指数（S）和Shannon-Wiener多样性指数（H）具有显著的影响（P＜0.05）；林型对Cody指数和 Sorenson指数具有显著的影响（P＜0.05）。

表2 植被多样性与有机碳含量和有机碳密度的关系Table 2 The relationship between soil organic carbon content, soil organic carbon density and plant diversity

表3 土壤深度和林型对土壤有机碳密度的影响Table 3 Effect of forest and soil depth on soil organic carbon density

表4 土壤深度和林型对植被多样性的影响Table 4 Effect of forest and soil depth on plant density

3 讨论

物种群落分布特点不仅直接受制于所处的外界环境，同时人为开发利用等人为因素也对物种的分布起着决定性作用，可以说物种的分布是自然环境和人为因素综合作用的结果（张文锋等，2016；张仕吉等，2016）。大量的研究表明，物种数量、分布均匀程度等能够较为全面地反映物种的群落分布（陈永乐等，2017；赵庆令等，2015；彭华等，2016）。本研究发现：就丰富度、多样性和均匀度指数表现而言，落叶林的指数最高，其次是阔叶林、针阔混叶林，而针叶林的指数最低；就Simpson指数而言，针叶林具有更高的优势度水平，其次是阔叶林、针阔混交林，而落叶林的优势度最弱；就Cody指数而言，该指数最高的是落叶林，其次是阔叶林、针阔混交林，而针叶林最低；针叶林的Sorenson指数最高，其次是阔叶林、针阔混交林，而最低的是落叶林。物种的数量、丰富度、多样性往往表现出基本一致的变化，落叶林、针阔混交林在物种分布方面相对均匀，呈现出较明显的共优分布特点；此外，物种越丰富，其总数相对越多，二者具有紧密的关联（尤海舟等，2018；徐贵来等，2014）。

土壤碳库含量受输入、输出两个方面因素影响，首先，地表凋落物等腐殖质的分解作用带来的碳含量将影响碳库输入（陈廷舰等，2014；杨安广等，2015），另外土壤及微生物自身活动等将利用一部分有机碳，对碳的输出产生影响；不同的物种具有差异显著的凋落物水平（赵广帅等，2014；刘艳等，2015），同时对微生物的活动产生间接影响，进而对土壤碳库产生重要影响（王大鹏等，2014；贾树海等，2017；黄一敏等，2016）。本研究发现，大兴安岭森林分布存在较为明显的不同，但是其土壤有机碳含量和密度最高的区域均为0～20 cm表层土壤，其密度达到剖面的84.7%，且碳库密度高于全国平均水平，是中国主要的土壤有机碳库之一。与其他森林地区相比，其土层较浅，这与大兴安岭土壤层分布有关（张宝林等，2017；孙龙等，2016）。受根系及分泌活动影响，土壤有机碳存在较为明显的垂直差异，在土壤深度加大的情况下有机碳含量不断下降。双因素分析表明，林型对有机碳含量和有机碳密度具有显著的影响（P＜0.05）。综合分析表明，大兴安岭林型和土壤深度对土壤有机碳密度的影响存在一定的交互作用。

4 结论

（1）大兴安岭不同森林植被群落Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Mclntosh均匀度指数表现为落叶林>针阔混交林>阔叶混交林>针叶混交林；而Simpson优势度指数则表现为针叶混交林>阔叶混交林>针阔混交林>落叶林；Cody指数表现为落叶林>针阔混交林>针阔混交林>针叶混交林；Sorenson指数表现为针叶混交林>阔叶混交林>针阔混交林>落叶林。

（2）大兴安岭不同森林植被群落土壤有机碳含量和有机碳密度均呈现出一定的“表聚性”；其中针叶混交林、针阔混交林、阔叶混交林、落叶林土壤有机碳密度分别占土壤剖面总有机碳密度的35.24%、31.61%、31.70%、32.39%；

（3）相关性分析表明，土壤有机碳含量和有机碳密度在很大程度上依赖于植被群落多样性；双因素分析表明大兴安岭林型和土壤深度对土壤有机碳密度的影响存在一定的交互作用。