通乐嘎，赵斌，吴玲敏

河套学院，内蒙古 巴彦淖尔 015000

草原是陆地生态系统中分布很广的植被类型之一，在生态系统碳循环中占据着重要地位（梁茂伟等，2016；周贵尧等，2016）。全球陆地总面积多达5.0×109hm2；而中国的草原总面积约占其中的近8%，面积高达3.55×108hm2，这就意味着中国高达 41%的国土面积属于草原分布。中国草原总面积位居世界第二，其中最主要的草原分布类型为温带草原、高寒草原和荒漠草原等（高新磊，2017；王扬，2016）。内蒙古草原是中国典型的草原分布区，也是中国重要的畜牧业生产基地；同时，内蒙古大草原是西北部重要的绿色生态屏障，能够有效保持水土、调节气温，对阻挡沙尘暴起着无可替代的作用，在中国环境保护方面起着重要的作用（王雪峰等，2017；李瑞华等，2016）。近年来，因过度放牧、不合理的开发利用，导致草原退化日益严重，甚至出现了局部的沙化及盐碱化现象。

对于气候干旱、波动频繁、土壤基质极不稳定的荒漠草原，放牧对草地-土壤生态系统的影响更为明显，持续的过度放牧是该区域草地退化的主要成因（李永强等，2016；刘文亭等，2017）。土壤有机碳（SOC）能够通过不同的组分来影响土壤肥力等（张爽等，2017；李文等，2016），其中具有较高活性的是生物量碳，虽然其只是总有机碳中的一小部分，但是作为土壤中最活跃的因子，其不仅在土壤有机质分解方面起着重要的作用，而且能够有效促进腐殖质的形成，加速土壤养分的转化及循环，从而促进土壤肥力的保持及恢复，有利于植物生长（高明华等，2016）。近年来，对荒漠草原生态系统的放牧干扰已有大量研究，但对不同放牧强度下土壤有机碳组分尚缺乏系统的研究报道。鉴于此，本试验从植被多样性和土壤有机碳组分等方面研究放牧对荒漠草原土壤土壤有机碳组分的影响，旨在揭示植被对放牧干扰的响应，探讨放牧对草地生态系统土壤养分循环的影响机制，为荒漠草原生态系统功能维持、植被恢复和资源合理利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗典型荒漠草原区（41°46′35″N，112°01′50″E），该区具有典型荒漠植被明显特征，代表了荒漠草原干旱半干旱区的基本特征。海拔 1450 m，属于典型大陆性气候，春季干旱多风，夏季炎热，年均气温 6.3 ℃，极端最高气温 39.2 ℃，极端最低气温-28.3 ℃，月平均温度最高月为6月（20.3 ℃）、7月（24.6 ℃）和 8月（24.8 ℃），≥10 ℃的年积温为2200～2500 ℃。年均降雨量280 mm，主要集中在5—9月，湿润度0.16～0.31。无霜期142 d，年平均风速3.1 m·s-1，每年5 m·s-1以上的扬沙达340多次。地带性土壤为灰钙土和淡栗钙土，非地带性土壤主要有风沙土、盐碱土和草甸土等。试验区主要草地类型为短花针茅（Stipa brevifloraGriseb.）+无芒隐子草（Cleistogenes songoricaOhwi.）荒漠草原，建群种为短花针茅，优势种为无芒隐子草、冷蒿（Artemisia frigidWilld.）等，伴生种有银灰旋花（Convolvulus ammanniiDesr.）、阿尔泰狗娃花（Hetropappus altaicusNovepokr.）、木地肤（Kochia prostrata L.）等。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置

在内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗典型荒漠草原试验区选取了4个样点（图1），围栏放牧试验于2015年开始，每年5月开始放牧，10月放牧终止，根据草地地上生物量、家畜理论、采食量和草场面积及放牧时间，分别设置4个放牧处理：围封禁牧（ungrazed，NG，0.0 sheep·hm-2）、轻度放牧（light grazing，LG，0.4 sheep·hm-2）、中度放牧（moderate grazing，MG，0.8 sheep·hm-2）、重度放牧（high grazing，HG，1.2 sheep·hm-2）。各放牧试验小区面积均为15 hm2，各样地地理位置相差不大，可保证草地生长环境因子一致。

1.2.2 样品采集

于2016—2017年9月中旬进行样品采集。为降低实验误差，在 4种放牧分区分别设置重复样地5个，样地的长宽均为100 m，各样地间距离约为100 m；每个样地设置5个土壤采样点，样点间距离超过10 m。随机进行5次重复取样，采样坡度在5°以下，除去土壤杂物，采用四分法保留大约1000 g土壤，分成两份：一份直接过2 mm筛后置于4 ℃保温箱中，用于土壤微生物量碳的测定；另一份进行风干处理，过0.15 mm筛后测定土壤理化性质测定和有机碳组分分析。

对每个样方进行植被调查，并记录样方里所有物种的高度、多度和盖度；每个样方地面剪齐收割地上部分，测量鲜物质量；挖取每个样方全部地下部，带回实验室内烘干（65 ℃），称量生物量。

种植大豆时，应首先选择适宜的品种，不同的地理环境，种植面积适合不同大豆品种的生长，大豆窄行高产栽培技术一般用于矮秆、低秆或半低秆品种。选择合适的品种后，对种子进行筛选。种子纯度在98%以上，水分含量在13%以上，应达到标准水平。由于某些种子原因，一些被虫咬或不饱的大豆应该去掉，以防止大豆的生长。

1.2.3 分析测定

采用环刀法测定土壤容重，根据容重和土壤比重计算土壤孔隙度（%）。用激光粒度分析仪测定土壤粒径组成。本研究测定的有机碳组分包括土壤微生物量碳（MBC）、易氧化有机碳（EOC）、颗粒有机碳（POC）、轻组有机碳（LFOC）和水溶性有机碳（WSOC）。其中，土壤微生物量碳（MBC）采用氯仿熏蒸浸提法测定；易氧化有机碳（EOC）采用高锰酸钾氧化法测定；颗粒有机碳（POC）、轻组有机碳（LFOC）和水溶性有机碳（WSOC）离心后采用碳自动分析仪测定（Baldock et al.，2014）。

1.2.4 多样性指数

生物多样性指数如下（Chen et al.，2017）：

Patrick丰富度指数P：

Shannon-Wiener多样性指数H：

Simpson优势度指数D：

Pielou均匀度指数JP：

式中，S为物种数；Pi为相对重要值，Pi=(相对覆盖度+相对高度+相对多度)/3。

1.3 数据处理

运用Excel 2007.0和SPSS 18.0进行数据统计，以平均值±标准误差（Mean±SE）表示结果，采用单因素方差（One-way ANOVA）进行差异性检验。

图1 样区分布图Fig. 1 Distribution of study site

2 结果与分析

2.1 放牧对荒漠草原物种多样性的影响

由图 2可知，随着放牧程度的加强，物种丰富度、均匀度及多样性等指标以MG最高，其次依次是LG、NG，HG最低，而优势度指数的变化与之相反。方差分析表明，HG与LG、HG与NG之间的丰富度并没有显著差异（P>0.05）；就优势度而言，随着放牧程度的加强，其指数下降，与NG相比，LG、NG和HG的物种优势度水平明显下降，均表现出MG＜LG＜HG＜NG，其中HG和NG差异不显著（P>0.05）。MG具有较高水平的多样性和均匀度分布，NG、HG之间的差异不明显。在较低草原开发水平下，物种分布重要值具有更大差异，优势种更加突出，从而降低了其均匀性。在高度开发利用水平下，物种的竞争被弱化，群落分布差异并不明显，从而使其均匀度升高。在轻度放牧区，植被的均匀度和多样性水平较低，在放牧强度增加的情况下，草原的优势种被耐牧植被取代，故中度放牧区呈现较高水平的多样性和均匀度。

2.2 放牧对荒漠草原生物量的影响

放牧对荒漠草原植物群落地上生物量（AGB）具有显著影响（图3）；就AGB而言，NG与LG差异不显著（P>0.05），MG和 HG差异不显著（P>0.05），二者显著低于NG与LG（P＜0.05）；就地下生物量（BGB）而言，NG、LG和MG差异不显著（P>0.05），但均显著高于HG（P＜0.05）。AGB和BGB随放牧强度的增加呈下降趋势，与NG相比，LG、MG和 HG处理下 AGB分别下降了3.48%、10.21%和16.31%，BGB分别下降了5.98%、6.70%和16.68%。

图2 放牧强度对物种多样性的影响Fig. 2 Effect of grazing intensity on plant species diversity

图3 荒漠草原不同放牧强度下生物量Fig. 3 Effect of grazing intensity on plant biomass

表1 放牧对荒漠草原土壤粒径的影响Table 1 Effect of grazing intensity on soil grain size composition

2.3 放牧对荒漠草原土壤粒径的影响

不同放牧强度下土壤机械组成如表1所示，由表可知，1～0.05 mm土壤所占比例范围为14.58%～20.36%，基本表现为：NG>HG>LG>MG，0.05～0.002 mm土壤所占比例范围为53.89%～ 64.85%，基本表现为：LG>NG>HG>MG，＜0.002 mm土壤所占比例范围为 20.57%～35.24%，基本表现为：MG>HG>NG>LG。土壤容重变化范围在 0.81～1.57 g·cm-3之间，随放牧强度的增加呈逐渐降低趋势，基本表现为：HG>MG>LG>NG，LG和 NG差异不显著（P>0.05），但均显著低于HG和MG（P＜0.05）。土壤总孔隙度与土壤容重变化趋势相反，基本表现为：HG＜MG＜LG＜NG，LG 和 NG 差异不显著（P>0.05），MG 和 HG 差异不显著（P>0.05），MG和HG显著低于LG和NG（P＜0.05）。

2.4 放牧对土壤有机碳组分的影响

放牧对土壤有机碳组分的影响见表 2，由表可知，土壤微生物量碳（MBC）、易氧化有机碳（EOC）、颗粒有机碳（POC）、轻组有机碳（LFOC）和水溶性有机碳（WSOC）明显受放牧强度的的影响。

土壤微生物量碳（MBC）、易氧化有机碳（EOC）、颗粒有机碳（POC）、轻组有机碳（LFOC）和水溶性有机碳（WSOC）均呈现出一致性规律，大致表现为 MG>LG>HG>NG，MBC变化范围为231.56～298.74 mg·kg-1，其中 HG 和 NG 差异不显著（P>0.05），二者显著低于MG和LG（P＜0.05）；EOC变化范围为1.23～2.45 mg·kg-1，MG显著高于LG、HG和NG（P＜0.05），LG、HG和NG差异不显著（P>0.05）；POC变化范围为 1.46～2.65 mg·kg-1，MG和 LG差异不显著（P>0.05），二者显著高于NG和HG（P＜0.05）；LFOC变化范围为1.36～2.14 mg·kg-1，NG 和 HG 差异不显著（P>0.05），二者显著低于MG和LG（P＜0.05）；WSOC变化范围为16.25～9.58 mg·kg-1，LG和HG差异不显著（P>0.05），MG显著高于其他处理（P＜0.05）。

2.5 土壤活性碳与总有机碳的比例关系

由表3可知，不同放牧强度下ω(EOC)/ω(SOC)比例为 8.13%～11.58%，变异系数范围在 12.62%～19.87%之间，基本表现为MG>LG>HG>NG，其中MG显著高于NG、LG和HG（P＜0.05），NG、LG和 HG差异不显著（P>0.05），说明放牧对土壤ω(EOC)/ω(SOC)有显著影响，而LG和HG土壤有机碳比较稳定。土壤微生物量碳占有机碳的百分比称为微生物熵。微生物熵的变化反映了土壤中输入的有机质向微生物量碳的转化效率、土壤中碳损失和土壤矿物对有机质的固定。不同放牧强度下土壤ω(MBC)/ω(SOC)比例0.15%～0.38%，变异系数范围在8.16%～13.02%之间，基本表现为MG>HG>NG>LG，其中MG显著高于NG、LG和HG（P＜0.05），NG、LG和HG差异不显著（P>0.05）。

表2 放牧对土壤有机碳组分的影响Table 2 Effect of grazing intensity on soil organic carbon fractions

表3 土壤活性碳与总有机碳的比例关系Table 3 The ratio of soil activated carbon to total organic carbon

2.6 土壤有机碳组分与土壤理化性质的相关关系

土壤活性有机碳组分与土壤养分间存在显著相关关系，由表 4可知：1～0.05 mm 机械组成与LFOC呈显著正相关（P＜0.05）；0.05～0.002 mm机械组成与POC和WSOC呈显著正相关（P＜0.05）；BD和D与土壤活性有机碳组分呈显著负相关；TPO与POC和WSOC呈显著正相关（P＜0.05）；AGB与土壤活性有机碳组分没有显著相关性；BGB与土壤活性有机碳组分呈显著正相关（P＜0.05）；S与MBC呈显著正相关（P＜0.05）；H与POC和WSOC呈显著正相关（P＜0.05）；JP与 WSOC呈呈显著正相关（P＜0.05）。综合而言，BGB是影响土壤活性有机碳组分变化的重要影响因素。

3 讨论

荒漠草原不合理的放牧制度导致了生态系统各组分及其协调关系的破坏（方军武，2017）。本研究结果表明，放牧使荒漠草原植被的组成和结构发生了较大的变化，植被丰富度指数、均匀度指数、多样性指数均表现为MG>LG>NG>HG。大量研究表明，中度放牧是维持草地生态系统稳定的最佳选择（高英志等，2017；刘佳慧等，2017），本研究从植被多样性和土壤养分的角度得出中度放牧提高了草原植被多样性和土壤养分。此外，放牧不仅影响植物群落的物种组成和群落结构，也会对草地生态系统的土壤物理结构与化学性状产生影响（樊才睿等，2017）。土壤容重可以反映土壤结构，影响着土壤中水、肥气热等肥力因素的变化和协调，本研究重度放牧后土壤容重显著高于其他处理，并且土壤容重随着放牧强度的增加呈逐渐增加趋势，说明重度放牧使土壤物理性状恶化，与前人的结果一致（徐志超等，2016；刘娜，2016）。土壤容重降低主要是由于重度放牧导致土壤失去了大中等孔隙。

表4 土壤有机碳组分与土壤理化性质的相关关系Table 4 The relationship between soil organic carbon fractions and soil physical-chemical properties

放牧对土壤养分影响的过程比较复杂，其影响程度与放牧强度、频度、方式、时间以及草地本身的土壤特性等有关（林斐，2017）。本研究试验区具有相同的土壤基质和环境条件，重度放牧下土壤养分各指标均显著低于中牧、轻牧和禁牧，并且随放牧强度的增加而降低，主要是由于重度放牧导致了生态系统结构和功能的破坏并引起了草地沙漠化，土壤结构和养分状况是度量生态系统生态功能恢复与维持的关键指标之一，家畜的践踏和采食导致归还土壤的养分减少，破坏了土壤的物理性状，也降低了土壤养分的部分来源（王合云等，2016；孙世贤等，2016）。综合分析表明，重度放牧干扰已超出了荒漠草原承载能力和承受干扰的阈限，导致土壤养分及理化性状严重退化，草原生态系统中植被与土壤之间构成一个相互作用和影响的统一系统，土壤退化会引起植被的变化，而植被的演替也会引起土壤性状的改变（张洪芹等，2017；杨勇等，2016），这也是导致草地生物多样性降低的主要原因之一。

本研究中，禁牧后土壤生物学性状及化学性状均优于放牧试验区，表明禁牧有利于植被-土壤系统营养物质的循环和腐殖质的形成等，有利于土壤有效养分的提高，从而有利于荒漠草原系统生态结构和功能的恢复（Eldridge et al.，2017；Stark et al.，2015）。从土壤的活性有机碳的化学因子分析可知，其所具备的一定的抗生物降解能力是反映土壤活性的关键指标，在提升土壤的有机质等方面发挥着重要的作用（Abdalla et al.，2018；Klaus et al.，2018）。土壤中有机质含量会对土壤的有机碳和活性产生一定的影响，而且决定着土壤的稳定性，会使土壤活性有机碳发生相应的转变（Zhou et al.，2017；Chen et al.，2017；Niu et al.，2016）。同时，土壤有机质的稳定性与其活性具体密切的联系，因此，土壤质量建立在良好的有机碳含量和活性的基础之上。本研究中，由于草地生态系统具有滞后性和弹性以及地区的气候环境差异等，导致土壤养分在草地生态系统的转化和循环具有复杂性，并且目前放牧强度的定性指标难以定量化，导致放牧对土壤养分含量影响的研究结果不尽相同（Cline et al.，2017；Waters et al.，2017）。从国内外的研究结果来看，适度放牧对草地土壤生态系统没有负面影响，长期重度放牧会使草地生态系统退化和崩溃，实施合理的放牧管理方式使草地生态系统的物质循环与能量流动保持相对平衡才能达到草地资源的可持续发展利用（杨勇等，2016；孙世贤等，2016）。因此，在未来的研究中应融入相关的环境因子探究放牧强度、方式、轮牧、时间和制度等对草地地上-地下生态系统的响应。

4 结论

（1）中度放牧能够提高荒漠草原物种多样性，而重度放牧降低了物种多样性。放牧显著降低了荒漠草原生物量。

（2）放牧改变了土壤紧实度和透气性，从而影响了土壤粒径组成，其中0.05～0.002 mm土壤粒径所占比例最大。土壤微生物量碳（MBC）、易氧化有机碳（EOC）、颗粒有机碳（POC）、轻组有机碳（LFOC）和水溶性有机碳（WSOC）均呈现出一致性规律，大致表现为 MG>LG>HG>NG。ω(EOC)/ω(SOC)比例和微生物熵[ω(MBC)/ω(SOC)]随放牧强度的增加呈先增加后降低趋势，其中，MG显著高于NG、LG和HG（P＜0.05）。

（3）相关分析表明，地下生物量与土壤活性有机碳组分呈显著正相关（P＜0.05），其相关系数绝对值最大，是影响荒漠草原土壤活性有机碳组分变化的重要影响因素。