刘 顺，盛可银，云 哲，肖复明，朱新传，胡冬南，张文元*

(1.中国林业科学研究院 森林生态环境与保护研究所/国家林业局森林生态环境重点实验室，北京 100091；2.江西农业大学 林学院/江西省森林培育重点实验室，江西 南昌 330045；3.江西省林业科学研究院，江西 南昌 330032；4.江西省安福县坳上林场，江西 吉安 343212)

生态化学计量学(ecological stoichiometry)是综合生物学、化学和物理学等基本原理，研究生态系统过程中多重化学元素之间的平衡关系，分析各化学元素之间平衡对生态系统交互作用影响的理论，对了解生态系统动态变化和功能发挥起重要作用[1-3]。土壤为植物生长提供了基质和养分等，对植物生长起到重要作用[4]。N和P主要来源于土壤，是植物生长的必需矿质元素和限制性养分[5]，C是植物体内干物质最主要的元素，三者相互耦合[6]。土壤C、N、P含量变化和循环变化对植物的生长起重要的调控作用[7]，研究土壤C、N、P的生态化学计量特征对揭示土壤养分有效性、限制性和养分循环与平衡具有重要的意义[8]。

根际是根系吸收土壤水分和营养物质参与物质循环的门户，同时也是根系生命活动和代谢对土壤影响最直接、最强烈的微域[9]，受植物根系生长、根系分泌物释放的影响[10]。林龄是影响植物生产力、凋落物产量和分解速率、根系生长周转速率和代谢活性的重要因素[11]。因此，林龄对根际和非根际土壤具有重要的影响。目前，关于林龄对土壤根际和非根际土壤养分含量、根际效应[12]及林龄对土壤C、N、P生态化学计量的影响[13]的研究已有一些报道，但是关于林龄对根际和非根际土壤C、N、P生态化学计量特征的影响还少见报道。

陈山红心杉[Cunninghanialanceolata(Chenshan-red-fir)]是江西省特有树种和我国珍稀木材品种，主产于江西省吉安市安福县西南部的陈山林区，因其近髓心木质部相当大的比例成油亮栗褐色得名[14]。由于杉木为速生树种，在生长过程中会消耗林地土壤大量的养分，致使林地土壤肥力下降[15]，其土壤养分含量的变化受到较多的关注，而关于不同林龄林分土壤生态化学计量特征差别的报道较少[13]。由于受植物和微生物的共同作用，根际和非根际土壤养分状况存在差异，但有研究表明参与矿化作用的土壤有机质组分的C∶N比不能反映根际土壤C∶N比，并受环境条件的影响[16]。因此，需要开展根际和非根际土壤生态化学计量特征的研究，对分析生态系统养分循环具有重要的意义。本文以陈山红心杉主产区的江西省陈山林场不同林龄陈山红心杉为研究对象，以空间代替时间，测定根际和非根际土壤C、N、P含量，计算其生态化学计量比，分析根际和非根际土壤生态化学计量特征是否存在差异及其随林龄变化的异同，探讨不同林龄陈山红心杉的养分限制状况和元素相互作用与制约的变化规律，为准确评价其养分状况、制定科学的经营措施，从而实现可持续经营提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验林地位于江西省吉安市安福县陈山林场。安福县(114°～114°47′ E，27°4′～27°36′ N)地处江西省中部偏西，境内属亚热带季风湿润气候，年平均气温17.7 ℃，1月和7月平均气温分别为5.9 ℃和28.9 ℃；年均降雨量1 663 mm，平均降雨日166 d，平均日照时数1 649 h；年均无霜期279 d。陈山林场(114°19′ E，27°14′ N)地处罗霄山脉中段的井冈山脚下，安福、永新、莲花三县五乡两镇交界的“百里陈山”，因盛产陈山红心杉而闻名。场内陈山红心杉面积分布广泛，其它物种主要有乌桕(Sapiumsebiferum)、油桐(Verniciafordii)、毛竹(Phyllostachysedulis)和南酸枣(Choerospondiasaxillaris)等。

1.2 样品采集与处理

2013年8月，在陈山林场选择立地条件基本一致的不同林龄陈山红心杉林(5 a、10 a、20 a和40 a)为研究对象，采用随机设置的方法，在各林龄林分中均设置3块(20 m×20 m)样地，不同林龄的林分基本情况见表1。根据胸径和树高的调查结果，在各样地中选择标准木4株，采用目前被众多研究者所接受，并满足原生境土样量采集的唯一有效手段的抖落法[17]采集根际土。具体方法为：顺着标准木树干基部挖开，在树冠投影范围内仔细挖出根系分布密集的土层(0～20 cm)，轻抖去大块不含根系土壤，然后抖落附着在根系表面的土壤，迅速装入自封袋内，为根际土(rhizosphere soil)；同时在样地中按“S”形选取5个树冠投影范围外的林间空地钻取0～20 cm深土壤混匀，为非根际土(non-rhizosphere soil)[18]。将各样地根际土样分别充分混匀，带回实验室风干，过筛备用。

表1 不同林龄陈山红心杉林分基本情况

DBH—Diameter at breast height;5 a胸径数据为地径

The DBH for the 5 a was diameter at ground

1.3 测定指标与方法

养分指标[19]：有机碳含量采用浓硫酸—重铬酸钾油浴加热法；全氮采用凯氏定氮法；全磷采用碱熔—钼锑抗比色法。

1.4 数据处理与分析

数据用Excel 2003进行前期处理，采用SPSS 19.0进行分析，林龄和根际与非根际对土壤C、N、P含量和生态化学计量特征的影响采用双因素方差分析，C、N、P含量和生态化学计量特征在林龄间的差异显著性采用Tukey法，根际与非根际间的差异显著性采用独立样本T检验；C、N、P含量和生态化学计量特征的相关性采用Pearson相关分析。文中显著性水平为0.05(α=0.05)。图形采用Sigma Plot 13.0制作。

2 结果与分析

2.1 土壤C、N、P含量

土壤C、N、P含量随着林龄的变化趋势略有差异(图1)。根际和非根际土壤有机碳和全氮含量随着林龄的增加呈先下降后上升的变化趋势，均以5 a最大，10 a最小(图1)。根际和非根际土壤有机碳分别介于13.05～37.00 g/kg、9.18～33.06 g/kg，变异系数分别为0.46、0.65；全氮分别介于1.20～3.22 g/kg、1.40～3.89 g/kg，变异系数分别为0.42、0.52。林龄、根际与非根际均对有机碳有显著影响，而只有林龄对全氮有显著影响(表2)。根际和非根际土壤全磷含量随着林龄的增加而下降，分别介于0.23～0.68 g/kg、0.28～0.84 g/kg，变异系数分别为0.54、0.57，土壤全磷含量只在林龄间具有显著差异。各林龄根际土壤有机碳均大于非根际土壤；而除了20 a根际土壤全氮大于非根际土壤外，其余林龄均为根际小于非根际；各林龄根际土壤全磷均略小于非根际土壤。

a～c分别为不同林龄根际和非根际土壤有机碳、全氮和全磷含量；d～f分别为不同林龄根际与非根际土壤有机碳、全氮和全磷的平均含量；g～i分别为根际和非根际土壤有机碳、全氮和全磷的平均含量；R为根际土壤，N-R为非根际土壤。不同字母表示差异显著。a～c中，不同大写字母表示根际土壤不同年龄间差异显著，不同小写字母表示非根际土壤不同年龄间差异显著，*表示根际和非根际间差异显著a～c represented soil organic carbon (SOC),total nitrogen (TN) and total phosphorus (TP) of rhizosphere and non-rhizosphere soil under different stand ages,respectively;d～f represented mean values of SOC,TN and TP within rhizosphere and non-rhizosphere soil of different stand ages,respectively;g～i represented mean values of SOC,TN and TP within stand ages in rhizosphere and non-rhizosphere soil,respectively.R indicated rhizosphere soil,and N-R indicated non-rhizosphere.Different letters indicated significant difference.Different capital letters indicated significant differences between different ages in the rhizosphere,different capital lowercase letters indicated significant differences between different ages in the non-rhizosphere,* indicated significant differences between rhizosphere and non-rhizosphere soil图1 土壤C、N、P含量Fig.1 The content of soil C,N and P

2.2 土壤C、N、P生态化学计量特征

根际和非根际土壤C∶N、C∶P、N∶P随着林龄变化的趋势较一致，总体呈先降后升的趋势(图2)，C∶N、C∶P在林龄、根际与非根际间均具有显著差异，N∶P只在林龄间具有显著差异(表2)。根际土壤C∶N以20 a最小，非根际则以10 a最小，均以40 a最大，分别介于9.60～15.70、6.54～8.87，变异系数分别为0.22、0.15；根际和非根际土壤C∶N在不同林龄间差异不显著，不同林龄根际土壤C∶N均大于非根际土壤，但只有10 a根际和非根际土间存在显著差异。根际和非根际土壤C∶P均以10 a最小，40 a最大，分别介于33.90～95.84、23.31～56.13，变异系数分别为0.41、0.36；根际土壤C∶P均大于非根际土壤，10 a和20 a根际和非根际土壤C∶P存在显著差异。根际和非根际土壤N∶P以10 a最小，40 a最大，分别介于3.14～8.78、3.56～6.74，变异系数分别为0.46、0.26；根际土壤N∶P在不同林龄间差异显著，而非根际土壤则不显著，不同林龄根际和非根际土壤N∶P均无显著差异。

表2 土壤C、N、P含量及生态化学计量特征的方差分析

a～c分别为不同林龄根际和非根际土壤C∶N、C∶P和N∶P；d～f分别为不同林龄根际与非根际土壤平均C∶N、C∶P和N∶P；g～i分别为根际和非根际土壤平均C∶N、C∶P和N∶P；R为根际土壤，N-R为非根际土壤。不同字母表示差异显著。a～c中，不同大写字母表示根际土壤不同年龄间差异显著，不同小写字母表示非根际土壤不同年龄间差异显著，*根际和非根际间差异显著a～c represented the ratio of SOC to Total N (C∶N),SOC to Total P (C∶P) and Total N to Total P (N∶P) of rhizosphere and non-rhizosphere soil under different stand ages,respectively;d～f represented mean values of C∶N,C∶P and N∶P within rhizosphere and non-rhizosphere soil of different stand ages,respectively;g～i represented mean values of C∶N,C∶P and N∶P within stand ages in rhizosphere and non-rhizosphere soil,respectively.R indicated rhizosphere soil,and N-R indicated non-rhizosphere.Different letters indicated significant difference.Different capital letters indicated significant differences between different ages in the rhizosphere,different capital lowercase letters indicated significant differences between different ages in the non-rhizosphere,* indicated significant differences between rhizosphere and non-rhizosphere soil图2 土壤CNP生态化学计量比Fig.2 Stoichiometry of soil C,N and P

图3 不同林龄土壤CNP根际效应Fig.3 Rhizosphere effect of soil C,N and P in different age stands

2.3 土壤C、N、P根际效应

对不同林龄陈山红心杉土壤C、N和P含量根际效应进行分析(图3)可知，随着林龄的增加，有机碳根际效应呈现增加的趋势，5 a的根际效应最小，为1.12;20 a和40 a相近，分别为1.69和1.66；全氮和全磷的根际效应随着林龄的增加呈先增大后见效的变化趋势，分别以20 a和10 a最大，根际效应分别为1.20和0.98。除了20 a土壤全氮根际效应为正效应外，其余均为负效应，而全磷的根际效应均为负效应。

2.4 土壤C、N、P含量及其生态化学计量特征间关系

土壤C、N、P含量及其生态化学计量特征进行线性回归分析，得出其相互间的关系不尽相同(图4)。土壤有机碳、全碳、全磷3个指标相互之间存在极显著正相关，表明其相互间能够较好地表征各自在不同林龄间的差异。TN对TP在林龄间差异性的表征效果最好(r2=0.623)，SOC对TN和TP在中间差异的解释率也较高(r2分别为0.619和0.452)。除了SOC对C∶N的解释率为12.8%外，SOC、TN和TP对其化学计量特征的表征效果较差(r2均小于8%)。C∶P分别和C∶N、N∶P的相关性较高，r2分别为0.425、0.324，但C∶N和N∶P的相关性较差。

Adj.r2：调整后的解释率，文中简化为r2。*P<0.05，**P<0.01，***P<0.001，ns：不显著。Adj.r2:adjusted r2,and simplified r2 was used in the context.*P<0.05,**P<0.01,***P<0.001,ns:non-significant.图4 土壤C、N、P含量及其化学计量特征间的相关性Fig.4 The correlation of C,N and P and their stoichiometry

3 结论与讨论

土壤C、N、P元素是影响植物正常生长发育的必需元素，在植物生长过程中发挥着重要的作用。本研究得出林龄是影响土壤C、N、P含量的重要因素，这与大多数研究结果一致[20]，由于林龄造成了植物生理生态特征、林分结构和生产力[21]等的差异，使得土壤养分输入和输出不平衡。陈山红心杉土壤有机碳、全氮含量随林龄增加先降低后有所恢复，主要是由于林分早期养分利用率低，但归还、周转速率快，从而有利于土壤养分的维持[22]。随着林龄增长，全磷呈下降的趋势，可能与土壤全磷来源相对固定，主要受成土母质的影响有关[23]。

由于根系分泌物、脱落的根毛和根表皮细胞是影响根际土壤有机碳的重要因素[24]，因此导致根际土壤有机碳含量高于非根际土壤，这与大多数研究结果相同。但根际土壤全氮和全磷含量总体小于非根际土壤，这可能与植物的大量吸收，养分在土壤中较慢的迁移速率[25]等因素有关。植物通过细根周转是输入土壤有机碳的重要途径[26]，随着林龄的增加，可能是由于根系分泌物质增多和周转的加速导致根际土壤有机碳的积累，造成有机碳的根际效应总体呈现出随林龄增加而升高的趋势。全氮和全磷根际效应在不同林龄间的差异，反映了植物对养分吸收和土壤养分含量、矿化的差异。尽管亚热带为我国氮沉降严重地区，但是氮素仍可能是限制杉木生长的因素[27]，可能是导致土壤全氮根际负效应的重要因素。随着林龄的增加，全氮根际效应呈先增后减的趋势，与根系吸收氮素和矿化有关，成熟林吸收硝态氮速率最高，而幼龄和成熟林吸收铵态氮均显著高于中龄林[28]，从而加速幼龄林和成熟林全氮的转化，导致其根际效应较小。亚热带土壤存在普遍的缺磷现象，不同林龄陈山红心杉全磷的根际效应均表现为负效应，可能与其缺磷存在关系。随着林龄的增加，全磷含量逐渐下降，而起始含磷低的土壤随植物带走磷量的增加而快速下降[29]，引起20 a和40 a供磷不足，从而导致了根际效应较低；而5 a和10 a全磷根际效应较低可能与根系吸收磷素速率较快，而5 a的吸收速率要大于10 a，全磷转化为无机磷，而养分元素在土壤中转移较慢，从而导致了根际的负效应。

土壤C∶N∶P是土壤有机质或其他成分中C、N、P总质量的比值，反映了土壤有机质组成和营养平衡特征[30]。不同林龄土壤平均C∶N∶P分别为48∶5∶1、28∶3∶1、52∶6∶1和72∶8∶1，总体上为40 a高于我国土壤C∶N∶P的平均值，而其它林龄则低于我国土壤C∶N∶P的平均值[31]。土壤C∶N是反映土壤质量的重要指标，陈山红心杉土壤平均C∶N为9.80，小于我国土壤的平均值(10.1～12.1)[32]。Tian等[33]研究表明土壤C∶N的变异较小[31]，其大小主要受成土作用和区域水热条件的影响，但本研究得出林龄、根际和非根际对土壤C∶N具有显著影响，这主要是地形地貌、植被特征、土壤动物、微生物等因素仍能引起土壤C∶N较大的变异性[34]。C∶N较低表明有机质的矿化速率较快，从而提高有效氮的含量，5 a～20 a均具有较低的C∶N，主要是为了提供更多的有效氮，维持植物生长，而非根际土壤C∶N低于根际，是由于非根际具有较低的有机碳和较高的全氮，而这种差异也说明土壤有机碳和全氮的积累的非同步性[4]。尽管有机碳和全氮间具有极显著的相关性，但C∶N的差异性可能由于土壤有机碳导致[35]，从C∶N与有机碳和全氮的相关性也可看出，C∶N主要受有机碳的影响。

林龄、根际和非根际土壤对C∶P具有显著影响，但N∶P只在林龄间具有显著差异。土壤C∶P可衡量微生物矿化有机物质释放P或从环境中吸收固持P潜力的指标，除了40 a根际土C∶P大于全国平均值，其余均小于全国的平均值，表明土壤微生物体有机磷出现了净矿化现象[32]。土壤N∶P并不能很好的反映生态系统限制水平，可间接作为养分限制、供给水平的诊断指标[13]。5 a和10 a土壤N∶P低于我国土壤N∶P的平均值，但20 a和40 a土壤N∶P高于我国土壤N∶P的平均值[31]，主要是由于随着林龄的增加，全磷含量降低导致。由于我国亚热带红壤区土壤P含量水平较低[36]，20～40 a，随着林龄增加，较高的C∶P和N∶P也反映了P的有效性越低，植物生长过程可能受到P元素的限制。而较低的C∶P和N∶P也可能是由于针叶林枯落物归还量少，土壤C、N含量较低[37]。C∶P和N∶P与C、N、P含量均不存在显著相关，相关性分析结果显示，C∶P与有机碳的相关性大于与全磷的相关性，而N∶P与全磷的相关性大于与全氮的相关性。