张相锋 彭阿辉 宋凤仙 陈冬勤

摘要：  开顶式生长室（OTCs）增温实验是研究全球气候变化与陆地生态系统关系的主要方法之一，已广泛应用于青藏高原地区。该文通过对近些年国内外研究文献的回顾，分别从植物物候、群落结构、生物量和土壤方面综合分析青藏高原草地生态系统对OTCs模拟增温实验的响应。研究发现：增温使群落返青期提前、枯黄期延迟，生长季延长;有利于禾本科植物的生长;高寒草甸地下生物量分配格局向深层转移;高寒草地生态系统对模拟增温的响应存在不确定性，受到地域、群落类型和实验时间的影响;在增温条件下，降雨和冻土融化引起的土壤水分变化通过调控生态系统的物候、生产力、土壤等途径控制着生态系统对气候变暖的响应。并在此基础上，提出了将来应着重研究的几个方面。-

关键词： 青藏高原， 生物量， 群落结构， 土壤， 物候-

中图分类号：  S812

文献标识码：  A

文章编号：  1000-3142（2018）12-1675-10

联合国政府间气候变化专门委员会数据显示2003—2012年全球海陆表面平均气温比1900—1950年上升了0.78 ℃（IPCC，2013）。在全球变暖的背景下，高纬度和高海拔地区增温幅度更大（Thomas et al，2004），对气候变暖的响应更加敏感且响应速率更加迅速（Imhoff et al，2004;徐满厚和薛娴，2013;Walther et al，2002）。青藏高原近50 a来的变暖超过全球同期平均升温率的2倍，达到每10 a 0.3 ～ 0.4 ℃，多年冻土层上限温度也以每10 a约0.3 ℃的幅度升高，同时活动层以3.6～7.5 cm·a-1的速率增厚（陈德亮等，2015;Liu & Chen，2000）。约占青藏高原面积70%的高寒草地生態系统极其脆弱，对气候变化和人类活动干扰的高度敏感性，使其成为研究高寒草地生态系统对气候变化响应模式及机制的理想场所（Piao et al，2011;Li et al，2011b）。

野外自然条件下的增温实验是了解和预测陆地生态系统与全球变化内在机制的主要方法之一（牛书丽等， 2007）。开顶式气室法（Open-top chambers，OTCs）是最简单和普遍使用的增温方法（Richardson et al， 2000），与其他增温方式相比能保证土壤条件基本不受干扰和破坏，同时具有低成本、易重复、操作简单等优点，适合长期野外观测实验（Klein et al， 2004），因此已被广泛应用于青藏高原草地生态系统（高寒草甸、高寒草原、高寒沼泽草甸）的研究。

青藏高原高寒草地生态系统是世界上类型最为独特的草地生态系统，对保护生物多样性、保持水土和维护生态平衡有着重大的生态作用和生态价值（Piao et al， 2011）。随着全球变暖，青藏高原草地生态系统的结构和功能发生了深刻的变化（Klein et al， 2004;Piao et al， 2011）。不同学者运用OTCs模拟增温装置对不同草地生态系统类型的研究却未得到一致性的结论，甚至在某些观点上相互矛盾，制约了对草地生态系统适应全球变暖的动态变化规律及驱动机制的理解。本文系统地总结了近些年青藏高原草地生态系统对OTCs模拟增温实验的研究结果，从植物物候、群落结构、生物量和土壤方面阐述植物及土壤对气候变暖的响应过程，以增进高寒草地生态系统适应全球变暖的响应特征与演变趋势的理解，为高寒草地生态系统实现可持续经营和发展提供科学和理论依据。

1OTCs模拟增温对植物的影响

1.1 增温对植物物候的影响

植物物候被认为是气候变暖的“指纹”，对温度升高的响应尤其敏感。增温使高寒草甸群落各物候期的始期提前，而末期推迟，花蕾期的始期、末期均延迟，花期的始期延迟、末期提前，引起植物种群生长期平均延长4.95 d（周华坤等， 2000）。

高寒草地生态系统植物不同物候阶段对气候变化存在的响应差异和种间差异（Pau et al，2011;Richardson et al，2013;朱军涛，2016;张莉等，2018）。朱军涛（2016）发现增温改变了藏北高寒草甸群落中多数物种的繁殖时间，增温、物种和其交互作用显著改变了植物的繁殖物候;与果期相比，现蕾和开花期对增温的响应更加敏感;且不同功能群（早花和晚花）植物对增温的响应不一致，并推断不同功能群植物对增温引起的表层土壤水分胁迫的响应和敏感性不同，深根晚花植物的物候过程与浅根早花和中花植物相比较少受到土壤水分的限制（朱军涛，2016）。Dorji et al（2013）发现由于上层土壤水分可利用性的限制增温推迟了浅根早花高山嵩草的繁殖物候。也有研究表明增温导致高寒草甸群落优势种钝苞雪莲和湿生扁蕾的现蕾和开花物候提前5～8 d;而对高原毛茛的物候期没有显著影响（阿舍小虎，2013）。

对多年冻土区高寒草甸和沼泽草甸的物候对比研究表明在群落水平上，低幅度增温和高幅度增温使两种草甸返青期均显著提前;从物种水平上说，低幅度增温显著提前了高寒草甸5种（共7种）植物和高寒沼泽草甸3种（共4种）返青期，高幅度增温下两种草甸所有物种的返青期均显著提前;除沼泽草甸低幅度增温处理外，增温使两种草甸植物枯黄时间明显推迟，且高寒草甸各物候期温度敏感性均高于沼泽草甸（张涛，2016）。

增温引起群落和大部分物种返青期提前、枯黄期延迟，延长其生长季（周华坤等，2000;张涛，2016）。多数研究认为，温度和降水的变化是导致植物物候变化的主要原因（Wang et al，2014a）;但也有研究表明土壤解冻的时间及土壤水分含量是影响植物物候的主要因子（Shen，2011;Dorji et al，2013）。土壤湿度对早花植物的影响比中花或晚花植物的更大，早花植物更易受到OTCs增温后生长季早期土壤水分的限制（Wang et al，2016;朱军涛，2016）。由于高寒草甸多与多年冻土相联系，增温后冻土的解冻时间提前，冻土活动层增厚，改变原有的水力条件，引起不同功能群植物对增温的非对称响应，改变植物群落原有的物候格局（Wang et al，2016）。

1.2 增温对群落结构的影响

低温是限制青藏高原高寒草地植物生长的关键因子之一，模拟增温一定程度上满足了植物对热量的需求，有利于植物的生长和发育。增温在影响植物物候的同时，也改变了植物的种间关系，影响植物群落的结构和组成。刘伟等（2010）对高寒草甸的研究表明群落总盖度呈现逐年上升的趋势，且植物群落的平均高度与温度和实验时间呈正相关;也有研究发现增温对群落盖度无明显变化（赵艳艳，2016;石福孙等，2008）。宗宁等（2016）对藏北高寒草甸的研究表明全年增温和冬季增温都显著降低群落盖度，并推测认为在降雨较少的季节增温导致的土壤含水量降低是群落盖度降低的主要原因。不同海拔梯度的高寒草甸增温实验发现增温显著降低了海拔 4 313 m 的群落盖度，而对海拔4 513 m和4 693 m的负效应没有达到显著水平（Fu et al，2013）;Ganjurjav et al（2016）对高寒草甸和高寒草原的对比研究表明：增温显著提高了高寒草甸和高寒草原的群落高度;对高寒草甸植物群落盖度没有显著影响，但显著降低了高寒草原群落盖度;也有研究表明增温缓解了低温对植物生长的限制，导致高寒草原群落盖度的增加（陈骥等，2014）。

即使同一地域的不同植被类型群落结构对模拟增温的响应也不一致（赵艳艳等，2015;李娜等，2011）。李娜等（2011）对风火山多年冻土区的高寒草甸和沼泽草甸的研究表明：增温后两种群落高度有所增加，但对高寒草甸群落盖度没有显著影响，显著增加了高寒沼泽草甸的群落盖度。赵艳艳等（2015）对海北地区高寒草甸和高寒灌丛草甸的研究结果表明：模拟增温显著提高了两种群落平均高度，增加高寒灌丛草地群落盖度，而对高寒草甸群落盖度没有显著影响。

不同物种/功能型植物对温度的适应性和敏感性不同，因此增温后表现出不同的适应模式。对高寒草甸的研究发现增温后禾草的分盖度明显增加，而杂草的分盖度却明显下降（石福孙等，2008）;增温提高了禾本科和杂草功能群盖度，降低莎草科盖度，促进禾本科和杂类草的生长，抑制莎草科生长（庞晓瑜等，2016）;也有研究发现增温对禾草科和杂草的盖度没有显著影响（Ganjurjav et al，2016）;李娜等（2011）却发现增温降低了高寒草甸禾草和莎草盖度，增加了杂草盖度;宗宁等（2016）认为增温不利于半干旱区高寒草甸多数植物功能群的生长，降低了禾草、莎草、菊科和其它杂草植物等功能群植物的盖度。

对高寒草原的研究表明增温显著增加了禾草科、莎草科和杂草科的盖度，对豆科植物盖度没有显著影响（陈骥等，2014），也有研究发现增温显著增加了高寒草原豆科植物的盖度，降低了禾本科和杂草的盖度，并认为土壤水分的变化是禾本科和豆科植物盖度变化的重要原因（Ganjurjav et al，2016）。对高寒沼泽草甸的研究表明增温增加了禾草和莎草盖度，降低了杂草的盖度（李娜等，2011）。

1.3 增温对物种多样性的影响

不同物种/功能群对气候变暖的响应差异引起原有群落种间关系的改变，改变群落结构和物种多样性，进一步影响群落的演替速率及方向。对于高寒草甸来说：实验增温使物种丰富度降低了26%～36%，在土壤养分和含水量低的地区物种多样性损失更高，由于药用植物和可食牧草的物种对温度的敏感性不同，导致药用植物种丢失21%，非药用植物丢失40%（Klein et al，2004），而Wang et al（2012）对同一地区高寒草甸采用热红外增温则发现实验增温仅仅减少了约10%的物种丰富度，这两个研究中物种丰富度不同程度的减少可能与其不同的实验增温装置有关。李英年等（2004）对高寒矮嵩草草甸进行5 a模拟增温后发现物种丰富度明显降低，耐旱禾草类比例明显增大，杂草比例下降。然而也有实验表明增温对高寒草甸群落丰富度和香农维纳指数（Shannon-Wiener index）没有显著变化（李娜等，2011;赵艳艳等，2015），群落物种组成与对照样地并未发生变化，只是各物种在群落中的地位发生了相应的变化（石福孙等，2008）。

对高寒草原的研究表明短期模拟增溫没有影响到群落的物种丰富度，但改变了物种的重要值，以假苇拂子茅为代表的耐旱型禾草类比例有所增加，以镰形棘豆为代表的毒杂草比例有所下降（陈骥等，2014）;但也有研究表明增温显著降低高寒草原群落丰富度和Shannon-Wiener指数，认为豆科植物盖度的增加是导致物种多样性快速丧失的原因（Ganjurjav et al，2016）。

对高寒沼泽草甸的研究表明增温对物种丰富度没有显著影响（李娜等，2011）;也有研究表明莎草科植物的丢失引起高寒沼泽草甸的物种丰富度和Shannon-Wiener指数显著降低（Yang et al，2015）。对高寒灌丛草甸的研究表明增温后显著增加了优势种的高度和盖度，改变了物种间的能量平衡和对光源和空间的竞争格局，抑制了其他物种的生长进而引起物种丰富度和Shannon-Wiener指数显著降低（赵艳艳等，2015）。

1.4 增温对生物量的影响-

1.4.1 增温对地上生物量的影响模拟增温改变了植物群落的小气候环境，影响植物的光合作用和生长速率，从而影响植物生长发育和生物量。青藏高原不同区域的模拟增温试验得出的结果有所不同甚至相反，这与对苔原植物群落的增温实验Meta分析的结论一致：不同地域群落生物量对于增温的响应存在差异（Elmendorf et al，2012）。例如对高寒草甸的研究表明增温显著增加了地上部分生物量（Ganjurjav et al，2016;刘伟等，2010;郭红玉等，2015;Li et al，2011b）;也有研究表明增温后高寒草甸群落的地上生物量变化不显著（Fu et al，2013 ;王瑞，2016 ;石福孙等，2008 ;周华坤等，2000）;但也有研究表明增温降低了高寒草甸地上生物量，其认为增温引起的热效应造成土壤水分的胁迫作用导致生物量的减少（Klein et al，2004 ;李英年等，2004）。Fu et al（2013）对不同海拔高寒草甸的实验增温发现增温显著降低了海拔4 313 m 的生物量，而对海拔4 513 m和4 693 m 的没有显著影响。

即使处于同区域内的不同草地类型对模拟增温的响应也不一致。例如余欣超等（2015）对矮嵩草草甸和金露梅灌丛草甸的研究表明，增温降低了矮嵩草草甸地上生物量，增加了金露梅灌丛草甸地上生物量，但都不显著。李娜等（2011）对多年冻土区的高寒草甸和沼泽草甸的研究表明：增温促进两种草甸生物量的增加，但大幅度的增温条件抑制了高寒草甸的促进作用，而促进了高寒沼泽草甸的这种促进作用，认为由于高寒草甸和沼泽草甸生态系统的自然条件和土壤水热状况不一样，高幅度增温引起的干旱环境削弱了温度升高引起的地上生物量的增加幅度。

对高寒草原的研究发现增温显著降低了高寒草原的地上生物量，并认为如果温度超过生态系统阈值，增温对生物量的影响取决于水分的可利用性（Ganjurjav et al，2016）。

不同物种/功能群对环境改变的适应能力与其形态学以及对资源的利用能力有关，因此不同物种/功能群对增温也具有不同的生长和生物量分配方式。不同功能群对气候变暖响应方向可能相反（Klein et al，2007 ;Li et al，2011b），这可能导致了一些研究中增温对群落地上生产力的不显著影响（Klein et al，2007），相对于物种丰富度而言，优势物种或功能群对温度升高的响应决定了地上生物量对温度升高的响应。增温后禾草生物量显著增加（石福孙等，2008），莎草科生物量增加不显著，而显著降低了杂草生物量（周华坤等，2000 ;石福孙等，2008），可能是增温后禾草和莎草植物发育生长速率加快，抑制杂草生长，导致杂草生物量减少（周华坤等，2000）;也有研究发现增温增加了杂草生物量（郭红玉等，2015）。对高寒草原的研究发现增温改变了禾本科分蘖能力和资源分配模式使其获得更多的养分引起禾本科生物量的显著增加（陈骥等，2014）。

青藏高原草地生态系统对增温的响应不仅受到区域和植被类型的影响，而且与增温实验的持续时间也有关。李英年等（2004）对矮嵩草草甸的5 a增温的研究表明，在模拟增温初期年生物量比对照样方高，增温5 a后生物量反而有所下降。

不同草地生态系统对增温的响应模式对温度和水分的敏感性权重比例因地域的不同而改变（王常顺等，2013），高寒草原植被地上生物量对气候增暖的响应幅度显著小于高寒草甸，而对降水增加的响应程度大于高寒草甸（王根绪等，2007）。青藏高原高寒草甸植被的地上生物量不仅与气候条件密切相关，而且受冻土环境的影响显著，随冻土上限深度增加，高寒草甸植被覆盖度和生物生产量均呈现较为显著递减趋势（王根绪等，2006）。气候变暖有利于冻土融化，促进养分循环，有利于高寒植物生产力的增加（Klady et al，2011）。但植物群落对长期的资源反馈、生长和竞争等效应具有滞后反应，长期增温可能受到水分或养分等环境条件限制，使得植物或群落长期与短期反应不同（Elmendorf et al，2012）。-

1.4.2 增温对地下生物量的影响温度升高对植物群落的影响不仅表现在地上部分，也表现在地下部分的改变（贺金生等，2004）。冻土的季节融化深度直接决定了植被根系层土壤水分和养分状况，深层冻土因温度升高而融化，改变其水文过程，植物通过增加或减少对地下生物量的投入，以期最大化地满足自身的生长需求。与地上生物量一致，增温对地下生物量的影响也未得到一致结论。对高寒草甸的研究表明：增温显著增加了地下生物量（Chen et al，2016 ;李娜等，2011）;对地下生物量没有显著影响（Shi et al，2012 ;王瑞，2016）;也有研究表明长期增温降低了地下生物量（余欣超等，2015）。对其他高寒草地生态系统的研究：增温降低了高寒灌丛草甸地下生物量（余欣超等，2015）;增温有利于高寒沼泽草甸禾草和莎草类等须根系植物的生长和繁殖，引起地下生物量的增加（李娜等，2011）。

增温不仅改变了根系生物量，而且改变了其在不同土壤深度的分布比例。余欣超等（2015）对高寒草甸和高寒灌丛草甸发现长期增温显著降低了两种草甸0～10 cm地下生物量，使地下生物量分配格局明显向深层转移。李娜等（2011）对多年冻土区的高寒草甸和高寒沼泽草甸也得出类似的结论：增温后高寒草甸的生物量分配格局向深層转移，但不明显;高寒沼泽草甸生物量明显地向深层土壤中转移。

实验增温后地下生物量并未得到一致结论，但增温后根系地下生物量分配格局向深层转移，这可能由于植物根系的生长与土壤水分密切相关（徐满厚等，2016），OTCs增温可能导致土壤水分向上蒸散，降低了土壤表层的含水量，植物根系为获得充足的营养和水分使根系向土壤深处生长（余欣超等，2015）。也可能由于不同功能群植物根系的数量和分布存有较大差异，深根系植物根系对实验增温的敏感性较低，相反，浅根系植物对实验增温更为敏感，不同深度根系的植物的生长受到温度和水分的影响，进而表现在根系生物量的变化及在不同土层中的分配模式（Klein et al，2008）。

温度通过生物地球化学反馈影响养分有效性，降水通过影响土壤水分有效性，进而影响植被生长（杨元合和朴世龙，2006）。增温对草地生态系统最主要的影响是改变生态系统水分平衡，从而引起土壤干旱，进而影响草地生产力，生态系统的水分条件很大程度上决定增温对该生态系统生产力的影响是正面或负面或无影响（Mowll et al，2015）。

2模拟增温对土壤碳氮含量及-土壤微生物碳氮的影响

2.1 增温对土壤碳氮含量的影响

土壤是草地生态系统中重要组成部分，控制着草地生态系统中的养分循环和有效性，而且是有机碳和养分最为活跃的源和汇，对全球气候变化的响应更敏感（Li et al，2011a）。对高寒草甸的研究表明：增温显著增加了土壤铵态氮、硝态氮含量，却对土壤总氮没有影响（Shi et al，2012）;增温显著增加了高寒草甸土壤总有机碳和总氮，而对土壤可利用氮含量、硝态氮和铵态氮没有显著影响（Ganjurjav et al，2016）;短期增温和长期增温对土壤养分具有类似的影响：显著增加了土壤铵态氮含量，而对土壤总碳、总氮、有机碳和硝态氮含量没有显著影响（Wang et al，2014b）;增温对土壤有机碳、可溶性有机碳、全氮含量、可溶性氮、可溶性有机氮、铵态氮和硝态氮的改变需要长期过程，短期增温对其影响不显著（王瑞，2016）。

对高寒草甸的研究发现增温对高寒草甸土壤碳氮含量的影响不仅与土壤碳氮指标有关，与土层深度也有關，例如增温降低了高寒草甸表层0～5 cm土壤有机碳含量，降低0～20 cm土壤全氮含量（衡涛等，2011）;低幅度增温和高幅度增温增加了0～5 cm土层中土壤有机碳和全氮含量，却降低了5～20 cm土层有机碳和全氮（李娜等，2010）;也有研究发现对0～20 cm土壤碳含量无显著影响，却增加了20～30 cm土层有机碳含量（余欣超等，2015）。

对其他高寒草地生态系统的研究发现：增温显著增加了高寒草原土壤中的可利用氮含量，降低了土壤总有机碳和总氮含量，而对硝态氮和铵态氮均没有显著影响（Ganjurjav et al，2016）;增温加快了土壤表层有机碳的分解速率和根系凋落物增加，降低了沼泽草甸0～5cm土壤表层中的有机碳和全氮含量，却增加了5～20 cm土层有机碳和全氮的含量（李娜等，2010）;对高寒灌丛草甸0～20 cm土壤碳含量无显著影响，却降低了20～30 cm土壤碳含量（余欣超等，2015）。

2.2 对土壤微生物碳氮的影响

土壤微生物是土壤的重要组成部分，也是土壤物质循环和能量流动的主要参与者。温度是影响土壤微生物活性的重要因素，土壤微生物对升温的响应是生态系统反馈过程中的重要环节。对高寒草甸的研究表明温度升高会造成微生物呼吸的指数上升，加速有机碳的矿化，使微生物活性加强，导致微生物生物量碳、氮含量增加（王蓓等，2011;Shi et al，2012;Li et al，2011a），且适度增温对表层土壤微生物生物量碳、氮的影响要大于深层土壤（Li et al，2011a）;但也有研究表明增温对土壤微生物生物量碳和氮含量及比例影响不大，其他环境因素综合作用可能抵消了增温效应（Fu et al，2012，衡涛等，2011）;且长期增温和短期增温对土壤微生物碳、氮含量没有显著影响（Wang et al，2014b）。

对高寒沼泽草甸的研究表明：增温2.98 ℃增加了土壤微生物生物量碳、氮的含量，且对表层土壤影响要大于深层土壤;而增温5.52 ℃会降低土壤微生物生物量碳、氮含量，且深层土壤受到的影响大于表层土壤（Li et al，2011a）。

一般来说，温度升高会增加土壤微生物生理活性，加速土壤碳氮循环（Zhou et al，2010）;但高温和土壤水分降低可能会破坏微生物自身的基本特征，从而抑制微生物活动（Contin et al，2000）。一项Meta分析研究发现在增温条件下土壤微生物碳氮受实验地年均降水量的影响，年均降水量越大的区域由于增温引起的土壤水分含量下降对微生物生长造成的负面影响越小，微生物由于温度升高引起的生物量增加越明显（王文立等，2015）。增温可能导致土壤碳氮含量和微生物碳氮含量增加，其他环境因子如水分的变化及交互作用也可能导致其增减，各种因素综合作用可能使土壤碳氮循环速率加快或者相互抵消，使其存在不确定性。

3展望

青藏高原幅员辽阔、地形复杂，气温与降水存在较大的地域性差异，草地群落的结构和功能差异巨大（王常顺等，2013），因此处于不同区域和类型的群落对气候变化的响应存在响应差异。全球变化背景下，青藏高原草地生态系统的空间格局发生了重要变化，高寒草原分布面积增加，而高寒草甸和沼泽草甸显著萎缩（陈德亮等，2015），草地生态系统植被物候和生产力表现出明显的时空差异，基于遥感监测的结果表明青藏高原东北地区物候提前，而西南地区物候推迟;东部地区草地生产力呈增加态势，而西部地区生产力呈降低态势（陈德亮等，2015）。

目前气候变化对青藏高原高寒草地生产力的影响机制尚不明确，不同高寒草地生态系统对气候变化的响应方式不尽相同，受到地域、群落类型和实验时间的影响;在增温条件下，降雨和冻土活动层引起的土壤水分变化调控着生态系统的物候、群落结构、生产力、土壤等途径控制生态系统对气候变暖的响应。只有正确理解青藏高原草地生态系统对气候变化的响应模式及机制，才能更好地应对气候变化，遏制草原退化，维持生态系统稳定。因此就目前的研究情况，建议应加强以下几个方面的研究：

（1）由于OTCs定位模拟实验受到时间和空间尺度上的限制，导致在实验结果的外推或为模型提供参数时仍存在尺度问题，且不同增温方式在设计、技术和增温机制上的差异，使实验结果的整合分析存在困难，增加了模型预测的不确定性。因此在同一地点、同一生态系统类型同时设置多种增温装置，整合分析草地生态系统对不同增温装置的响应结果，完善模型的参数估计和验证。

（2）自然状态下每个物种/功能群有其独自的生态位，现有的研究集中在整个群落生态系统，忽略了物种/功能群之间的竞争机制。气候变化下生态系统的演替和发展是物种/功能群间相互竞争作用的结果，因此可加强全球变暖下群落内物种在时间尺度上演变、生态位分化及其竞争关系的研究。

（3）青藏高原冻土环境对生态系统各生态要素如植被群落结构、多样性以及生物量等具有重大意义，但现有的研究并未考虑区域冻土间差异及冻土融化对草地生态系统的影响，因此未来研究可耦合冻土、温度和水分等非生物因子，明确全球变暖下不同类型草地生态系统中各因子的影响权重。

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