摘要：  该研究以杜鹃花属5亚属3组17亚组38种和 共计91个可育组合及109个不育组合的杂交结果为依据， 通过杂交可育指标频度分析， 初步揭示该属植物种间可交配性的分布规律。结果表明：（1）根据育性等级频度的研究， 可得到种间可交配性排序结果，即亚属级：常绿杜鹃亚属内杂交>杜鹃亚属内杂交>常绿杜鹃亚属×杜鹃亚属>杜鹃亚属×映山红亚属>常绿杜鹃亚属×映山红亚属>常绿杜鹃亚属×羊踯躅亚属>常绿杜鹃亚属×马银花亚属>杜鹃亚属×羊踯躅亚属; 亚组级：银叶杜鹃亚组×同亚属的其他亚组>云锦杜鹃亚组内杂交>云锦杜鹃亚组×银叶杜鹃亚组>银叶杜鹃亚组×杜鹃亚属各组>三花杜鹃亚组内杂交>云锦杜鹃亚组×同亚属其他亚组>云锦杜鹃亚组×杜鹃亚属各组>常绿杜鹃亚属的其他亚组×杜鹃亚属各组。（2）种间可交配性与亲本间的亲缘关系及染色体倍性有明显的关联， 与分类系统中所反映的类群亲缘关系契合， 原始的杜鹃花属植物类群如常绿杜鹃亚属可能比较进化类群具有更广泛的可交配性。（3）坐果率、绿苗率、绿苗系数和单位可育种子数量及其等级频度能从不同的侧面反映杜鹃花属植物杂交可育性数量特征， 但也分别存在某些局限性， 建立综合评价方案和可育性等级频度指标十分重要。

关键词： 杜鹃花属， 杂交亲和性，  可育性， 可交配性， 植物系统学

中图分类号：  Q943

文献标识码：  A

文章编号：  1000-3142（2018）12-1588-07

可交配性（crossability）是育种学家常用的术语，其内涵包括了交配是否亲和及其后代是否可育的概念（孟金陵， 1997）。有关杜鹃花属种间自然与人工杂交的可交配性研究表明，在该属植物的同一亚属的（亚）组内（张长芹等，1998; Tagane et al， 2008; Milne et al， 2003）、（亚）组间（Williams et al， 1990; Rouse et al， 1993; 张敬丽等， 2007; Zhang et al， 2007; Zha et al， 2010; Ma et al， 2010）和亚属间（Kenji et al， 2000， 2006; Akihide & Kenichi， 2004; Nobuo et al， 2008）均有部分研究。Williams et al（1990）和Rouse et al（1993）认为越桔杜鹃组（sect. Vireya）的各亚组间和亚组内的种类之间杂交几乎无杂交障碍，并育成了包括 ‘Wattle Bird ‘Liberty等10余个著名的园艺杂交品种。组间的杂交包括温性的拟着生杜鹃组（sect. Pseudovireya）与越桔杜鹃组、越桔杜鹃组与杜鹃组（sect. Rhododendron）的许多正反交试验，表现了明显的杂交障碍。而有关树形杜鹃亚组（subsect. Arborea）的马缨花（R. delavayi）分别与大白杜鹃（R. decorum）、露珠杜鹃（R. irroratum）和蓝果杜鹃（R. cyanocarpum）天然杂交的报道（张敬麗等2007; Zhang et al， 2007; Zha et al，2010; Ma et al， 2010）和露珠杜鹃×马缨花、粗柄杜鹃（R. pachypodum）×基毛杜鹃（R. rigidum）的人工杂交结果（张长芹等， 1998）则提供了常绿杜鹃亚属内及杜鹃亚属不同类群杂交部分可育的证据。Tom et al（2007）的研究涉及到了映山红亚属（subgen. Tsutsusi）栽培种与杜鹃花属其它亚属或组的种间杂交问题，如杜鹃亚属（subgen. Rhododendron）及越桔杜鹃组、 常绿杜鹃亚属（subgen. Hymenanthes）、羊踯躅亚属（subgen. Pentanthera）等，研究结果表明可得到有生活力苗木的组合包括映山红亚属×杜鹃亚属的正反交和常绿杜鹃亚属×映山红亚属与越桔杜鹃亚组×映山红亚属（subgen. Tsutsusi）的单向交配。Nobuo et al（2008）成功地进行了映山红亚属的（R. nakaharae）同羊踯躅亚属几个种的杂交。Rouse et al（1993）总结认为，羊踯躅亚属、映山红亚属等被统称为Azalea的类群间杂交多少可以亲和，但通常植株弱，后代不能进入花期;常绿杜鹃亚属与上述Azalea的类群间杂交的资料极其匮乏，无鳞类杜鹃与有鳞类杜鹃杂交通常存在生殖隔离障碍，很难形成种子;越桔杜鹃亚组与Azalea的类群间杂交偶尔可产生后代，但后代的花通常败育;杜鹃组植物作为父本与Azalea交配则可能产生有生活力的种子，但幼苗羸弱，通常在开花前即死去。Williams et al（1990）也强调，有鳞类与无鳞类杜鹃杂交困难。

迄今为止，在常绿杜鹃亚属和杜鹃亚属，这两个在我国分布类群与种类最多的亚属中，其亚属内与亚属间不同类群与种类杂交的报道依然较少，且鲜见此两亚属与其他杜鹃花亚属杂交的研究，尤其是马银花亚属与其他亚属杂交仍为空白。本研究从可交配性角度，利用育性指标的频度比较分析方法，探讨杜鹃花属植物种间杂交的可育性问题。

1材料与方法

1.1 材料与组合

本研究所选用材料与自然授粉及自交授粉材料的相应种类为同一来源和保育地点（庄平， 2017a， b），包括杜鹃花属植物38种，分属5亚属3组17亚组，共计200个杂交组合，其中不育组合109个，可育组合91个。

1.2 方法

1.2.1 育性指标阈值与权重分配杜鹃花育性指标阈值与权重分配的具体情况如表1所示。

1.2.2 育性指标等级频度分析以表1划分的高、中、低阈值为标准，以各杂交组合的各类育性指标值作为依据，计算各类群杂交组合育性指标等级频度。其中：（1）可育频度Fer=（可育组合数/类群组合数）×100%;（2）坐果频度Fst=（坐果组合数/类群组合数）×100%;（3）绿苗等级率频度Fgs=（某等级绿苗率组合数/类群组合数）×100%;（4）绿苗系数等级频度Fgc=（某等级绿苗系数组合数/类群组合数）×100%;（5）单位可育种子量等级频度Fsf=（某等级单位可育种子量组合数/组合数量）×100%。

1.2.3 杂交可交配性综合评价等级频度分析从表1可以看出，杂交可交配性综合评分划分为4个等级，即0≤无<2.5、2.5≤低<5、5≤中<8、高≥8，其对应的称谓或可为不育型、弱育型、能育型、高育型。分别计算出某一类群组合数量条件下各可育等级的频度分布。

2结果与分析

2.1 坐果与可育频度分布比较分析

在200个杂交组合中，能不同程度坐果的组合117个，而最终可育的组合为91个，约有13%的组合能坐果但不育。有5个类群组合如云锦杜鹃亚组（subsect. Fortunea）内、银叶杜鹃亚组（subsect. Argyrophylla）×同亚属的其他4个亚组（Hst）、云锦杜鹃亚组×杜鹃亚属和杜鹃亚属×映山红亚属及常绿杜鹃亚属×羊踯躅亚属的杂交坐果率与可育数量值为一致，其余10类杂交组合的坐果率与可育数均存在不同程度的差异。从图1可以看出，常绿杜鹃亚属内的杂交坐果率与可育组合数量差异小，而杜鹃亚属内杂交组合的相应差异较大，而在亚属间杂交情况下坐果率与可育数量的差异更大，其中Hst×RH、HY×AZ和HY×TS等组合的表现尤其如此。这说明坐果率作为度量可交配性的一个常用指标，虽然在一定程度上反映了交配的亲和性，但并不意味着一旦坐果便一定可育，尤其不能揭示受精后败育的情形，在远缘杂交与有（杜鹃亚属的某些种类）多倍体亲本介入的情况下尤为如此。

2.2 绿苗率频度分布比较分析

绿苗率频度分布数据结果（图2）表明，各类群杂交组合的高（Gs≥50）、中（10≤Gs<50）、低（02.3 绿苗系数频度分布比较分析

綠苗系数频度分布与绿苗率频度分布相似（图3），其不同点如下：在第一类情况下，高绿苗系数频度占更大比例;第二类情况下，高绿苗系数频度值有明显增加，而三花杜鹃亚组内和常绿杜鹃亚属的其他亚组成分（Hst）×杜鹃亚属的组合中未出现低等级绿苗系数组合;在第三类情况下，大多类群组合的可育等级有所提高，但常绿杜鹃亚属×马银花亚属仅有低绿苗系数等级出现。相比而言，败育苗比例偏高的情况通常出现在杜鹃亚属内异种杂交、常绿杜鹃亚属×杜鹃亚属及云锦等级亚组×杜鹃亚属、银叶杜鹃亚属（subsect. Argyrophylla）×杜鹃亚属和常绿杜鹃亚属×马银花亚属的杂交中。

2.4 单位可育种子量频度分布比较分析

在杜鹃花属植物种间杂交情况下，单位可育种子量频度高（Sc≥200）、中（20≤Sc<200）、低（0

3.3 可育性指标的特征、意义与局限性

坐果是一项常用的可育性指标，但研究表明杜鹃花属植物的坐果频度往往高于可育频度，因而不能准确地反映该属植物种间杂交的可育性面貌。本研究的15类杂交组合中，有10类组合的坐果频度高于可育频度，尤以常绿杜鹃亚属的其他亚组（Hst）×杜鹃亚属、常绿杜鹃亚属分别×马银花亚属和映山红亚属为盛，因此如果没有其他可育性指标的配合则仅采用坐果指标很难判断组合的可育性。

绿苗率、绿苗系数和单位可育种子数量及其等级频度能从不同的侧面反映杜鹃花属植物杂交可育性数量特征，但也分别存在某些局限。绿苗率及其等级频度无疑是杜鹃花属植物研究中的一项最重要的相对数量指标，但其缺陷是不能反映可育性的绝对量和败育苗的数量和比率;绿苗系数及其等级频度是比较自然授粉与杂交苗木质量的相对指标，但同样不能反映可育性的绝对量，且该指标的灵敏度较差;单位可育种子量及其等级频度则是可育性绝对量指标，但鉴于不同类群和种类的杜鹃花属植物及其杂交组合的单位种子绝对量存在巨大的类群和种间差异，因而使用时需要认真斟酌。

本研究注意到了上述4项指标的特征、意义和局限性，并在有关等级划分和权重分配的基础上，建立了综合评价与可育性等级频度指标量化体系，从而避免了单一指标的局限性，比较综合与客观地回答了杜鹃花属植物的可交配性问题，但该体系尚需完善。笔者认为，在今后的研究中，可考虑适当增加单位可育种子量而适当减少绿苗系数的权重。

致谢本研究田间与室内试验和数据采集工作由李烨与唐桂英女士完成，英文摘要得到高贤明研究员的倾力帮助，峨眉山生物试验站为本研究给予了大力支持，在此一并致谢！

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