闫海霞　邓杰玲　关世凯　陶大燕　 蒋月喜　黄昌艳　卜朝阳

摘要：【目的】分析蔷薇属植物不同杂交组合的结实特性，为月季杂交育种提供参考依据。【方法】以5个蔷薇种及25个现代月季品种为亲本材料，进行种与品种间杂交、品种间杂交和品种自交，比较不同杂交组合的结实率，筛选高亲和性月季杂交组合。【结果】以蔷薇和法国蔷薇为父本与现代月季杂交的杂交组合均可获得一定的结实率，而以粉团蔷薇、七姊妹和软条七蔷薇为父本，各杂交组合的结实率均为0。其中，遗产×法国蔷薇和遗产×蔷薇的杂交亲和性较高，结实率分别为40.00%和35.00%。50个品种间杂交组合中，光谱♀×杏花村♂、光谱♀×大游行♂、遗产♀×南海♂、绯扇♀×月季夫人♂和绯扇♀×西方大地♂的杂交亲和性较高，结实率分别为51.67%、53.33%、41.67%、56.67%和58.33%；10个品种的自交结果表明，贾博士的纪念自交结实率最高，达63.33%。【结论】蔷薇和法国蔷微与现代月季杂交、现代月季品种间杂交及现代月季品种自交的结实性及杂交亲和性存在明显差异，其中蔷薇和法国蔷薇与现代月季杂交的结实率较高，可作为现代月季杂交育种的父本利用。

关键词： 蔷薇属；杂交组合；结实率；杂交亲和性

中图分类号： S685.12 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）09-1705-07

0 引言

【研究意义】月季（Rosa chinensis）是蔷薇科蔷薇属植物的统称，是中国十大传统名花、世界五大鲜切花之一。月季杂交包括远缘杂交、品种间杂交和自交等，是月季新品种选育的主要手段，80%的现代月季品种是通过品种间杂交获得（孙宪芝和赵惠恩，2003）。但品种间的反复杂交和回交会造成基因资源缺乏，育种目标难有新突破，因此，挖掘尚未利用的蔷薇资源进行杂交育种并分析不同杂交组合的结实特性，对月季新品种选育及促进月季产业发展具有重要意义。【前人研究进展】国外开展月季新品种选育较早，如疏花蔷薇、密刺蔷薇、R. pimpinellfolia、R. krdesii及阿肯色蔷薇在现代月季选育中的运用（Collicutt and Davidson，1998；Ogilvie and Arnold，1998；Ogilvie et al.，1999）。我国的月季育种工作始于20世纪90年代，此后关于月季的杂交研究逐年增多。郭润华等（2006）以新疆本地野生蔷薇与现代月季品种进行杂交，筛选获得两个月季优良品系。鲍平秋等（2009）以多特蒙德为母本、北林俏和北林红等为父本，杂交获得5～6个低结实率甚至不结实的月季新品种（系）。林毅雁（2010）以原产于我国的野生蔷薇种与现代月季品种进行远缘杂交，成功获得了部分杂交种子。王泽翻等（2012）以蔷薇属资源为父本、现代月季为母本进行杂交，筛选出22个杂交亲和的月季组合。贾檬（2016）研究表明，月季与蔷薇远缘杂交组合的最高坐果率达36.6%。吉乃喆（2017）利用现代月季品种与蔷薇属野生种进行远缘杂交，其结实率为4.0%，出苗率为1.0%。【本研究切入点】目前，以广西当地野生蔷薇、栽培的法国蔷薇和现代月季资源为亲本开展的蔷薇属植物杂交组合研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】分析蔷薇属植物不同杂交组合的结实特性，筛选出亲和性高的杂交组合，为月季新品种选育及促进月季产业发展提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验于2016—2017年在广西农业科学院花卉研究所月季资源圃进行。用于杂交的蔷薇（5个种）和现代月季（25个品种）（表1）由广西农业科学院花卉研究所提供，其中蔷薇资源的采集地为广西地区，现代月季品种由云南昆明和浙江海宁引种。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 蔷薇种与现代月季杂交 以遗产、粉和平、绯扇、黑魔术、红衣主教、地平线、御用马车、雪山、光谱和玛利亚10个现代月季品种为母本，蔷薇、粉团蔷薇、七姊妹、软条七蔷薇和法国蔷薇5个种为父本。选择次日开花母本植株的花朵去雄后套袋，同时或提前1～2 d选取次日开放父本植株的花朵采集花粉，并标明名称和编号，置于-4 ℃冰箱备用。早上9：00—10：00，用毛笔尖蘸取花粉均匀涂在母本花朵的柱头上，套上杂交授粉专用袋，标明杂交组合名称和授粉日期等信息。授粉后10～15 d出现逐渐膨大的子房，说明杂交基本成功，此后应加强对母株的养护管理。5个月后待果实成熟时统计各组合的结实数，采收后取出种子，统计饱满种子数。

杂交结实率（%）=结实花朵数/授粉花朵数×100

1. 2. 2 现代月季品种间杂交 以遗产、粉和平、绯扇、黑魔术、红衣主教、地平线、御用马车、雪山、光谱和玛利亚10个品种为母本，杏花村、大游行、南海、月季夫人和西方大地5个现代月季为父本进行品种间杂交。授粉方法和结实率统计方法同1.2.1。

1. 2. 3 现代月季品种自交 以橘红火焰、山田女王、权杖之岛、贾博士的纪念、阿尔佛莱德亚斯莱、沃勒顿老庄园、詹姆斯高威、圣埃泽布加、马赛曲和欢迎10个现代月季品种进行自交。授粉方法和结实率统计方法同1.2.1。

1. 3 统计分析

试验数据采用Excel 2003进行处理，以SPSS 19.0进行方差分析和多重比较。

2 结果与分析

2. 1 蔷薇种与现代月季品种的远缘杂交结果

由表2可知，以蔷薇为父本，杂交组合1、2、3和9的结实率显著高于杂交组合4、5、6和8（P<0.05，下同），其中杂交组合1（遗产×蔷薇）的结实率最高，达35.00%，显著高于除杂交组合2（绯扇×蔷薇）、3（粉和平×蔷薇）和9（光谱×蔷薇）外的其他组合；以法国蔷薇为父本，杂交组合41（遗产×法国蔷薇）的结实率最高，为40.00%，显著高于杂交组合44、46和48，但与杂交组合42（粉和平×法国蔷薇）、43（绯扇×法国蔷薇）、45（红衣主教×法国蔷薇）、47（御用马车×法国蔷薇）、49（光谱×法国蔷薇）和50（玛利亚×法国蔷薇）差异不显著（P>0.05，下同）；以粉团蔷薇、七姊妹和软条七蔷薇为父本，各杂交组合的结实率均为0。说明不同蔷薇种与现代月季品种杂交过程中，父本不同其杂交结实率不同，以蔷薇和法国蔷薇为父本的杂交亲和性较高，杂交后可结实，而以粉团蔷薇、七姊妹和软条七蔷薇为父本的杂交亲和性很低。以蔷薇为父本時，杂交组合遗产×蔷薇的结实率最高，其次为绯扇×蔷薇、粉和平×蔷薇和光谱×蔷薇；以法国蔷薇为父本时，杂交组合遗产×法国蔷薇的结实率最高，其次为绯扇×法国蔷薇和光谱×法国蔷薇。从饱满种子数来看，以蔷薇为父本的杂交组合中，组合7的饱满种子数最多，为11.67粒/果，而组合10的饱满种子数最少，为3.33粒/果；以法国蔷薇为父本的杂交组合中，组合47的饱满种子数最多，为15.00粒/果，而组合44的饱满种子数最少，为3.67粒/果。综上所述，蔷薇和法国蔷薇适宜作为与现代月季杂交的父本，且以组合遗产×蔷薇和遗产×法国蔷薇的亲和性较高。

2. 2 现代月季品种间的杂交结果

由表3可知，父本为杏花村时，杂交组合P9的结实率最高，为51.67%，其次为杂交组合P1（50.00%），二者差异不显著，但显著高于杂交组合P2、P3、P4、P5、P6、P8和P10；父本为大游行时，杂交组合P19、P17和P11的结实率差异不显著，但三者显著高于杂交组合P12、P13、P14、P15、P16、P18和P20，其中杂交组合P19的结实率最高，为53.33%；父本为南海时，杂交组合P21的结实率最高，为41.67%；父本为月季夫人时，杂交组合P33的结实率最高，为56.67%；父本为西方大地时，杂交组合P43的结实率最高，为58.33%。说明杂交组合光谱♀×杏花村♂、光谱♀×大游行♂、遗产♀×南海♂、绯扇♀×月季夫人♂、绯扇♀×西方大地♂的杂交亲和性较高。

由表3还可看出，以黑魔术、红衣主教、地平线、和雪山为母本时，不论父本为哪个品种，其杂交结实率均为0；以玛利亚为母本时，仅与以杏花村或南海为父本杂交获得较低的结实率。从饱满种子数看，杂交组合P9的种子数为8.67粒/果，显著低于杂交组合P1；杂交组合P19的种子数为8.33粒/果，与杂交组合P11和P17无显著差异；杂交组合P21的种子数为7.67粒/果，显著低于杂交组合P27和P29；杂交组合P33的种子数为15.33粒/果，显著高于杂交组合P32，但与杂交组合P31和P39无显著差异；杂交组合P43的种子数为11.33粒/果，与杂交组合P49的种子数无显著差异。说明在现代月季品种间杂交所获得的后代中，单个果实的饱满种子数与杂交亲和性未呈正比关系。综上所述，现代月季品种间杂交组合光谱♀×杏花村♂、光谱♀×大游行♂、遗产♀×南海♂、绯扇♀×月季夫人♂和绯扇♀×西方大地♂的杂交亲和性最高，以黑魔术、红衣主教、地平线和雪山为亲本的杂交亲和性较低。

2. 3 现代月季品种的自交结果

由表4可知，10个现代月季品种的自交结实率排序为Z4>Z3>Z5>Z6>Z7>Z8>Z2>Z10>Z9>Z1，即Z4（贾博士的纪念）的自交结实率最高（63.33%），Z1（橘红火焰）的结实率最低（15.00%）。其中，Z4的自交结实率显著高于Z1、Z9和Z10；Z2、Z3、Z5、Z6、Z7和Z8的自交结实率较高，相互间无显著差异，与Z4间也无显著差异。从果实的饱满种子数来看，Z7果实的饱满种子数最多，为12.67粒/果，Z5果实的饱满种子数最少，仅3.00粒/果，但饱满种子数与杂交结实率未呈正比关系。综上所述，现代月季的自交结实率因品种不同而异，其中贾博士的纪念属自交结实效果较佳品种。

3 讨论

蔷薇的染色体数2n=2x，4x=14或28，在自然界中可以二倍体或四倍体形式存在，法国蔷薇的染色体数2n=4x=28（马雪，2013），粉团蔷薇和七姊妹的染色体数均为2n=3x=21（刘承源等，2008），软条七蔷薇的染色体数为2n=2x=14（张佐双和朱秀珍，2006）；而现代月季多为四倍体，染色体数2n=4x=28。李智等（2015）、袁晓娜等（2015）、张非亚等（2015）、赵红霞等（2015）研究表明，具有相同染色体倍性的亲本杂交时容易获得成功，而亲本倍性不同，授粉后不易结果。刘佳（2013）研究发现，亲本的基因型和染色体数目对远缘杂交的亲和性影响较明显，杂交结实率较高组合其亲本的染色体核型分类较近。本研究中，以蔷薇和法国蔷薇为父本与现代月季杂交时，杂交结实率较高，以粉团蔷薇、七姊妹和软条七蔷薇为父本时，未获得果实，可能是粉团蔷薇、七姊妹和软条七蔷薇的染色体倍性与现代月季不同而引起杂交不亲和所致。

本研究中，以光谱♀×杏花村♂、光谱♀×大游行♂、遗产♀×南海♂、绯扇♀×月季夫人♂和绯扇♀×西方大地♂的亲和性及结实率较蔷薇种与月季品种的杂交组合高，与张非亚等（2015）的观点一致。由此可见，虽然远缘杂交可引入新的基因，但品种间杂交仍然是培育月季新品种的主要方式之一。张非亚等（2015）研究发现，以自然授粉结实率高的月季为母本，其杂交结实率也相对较高。巢阳（2014）研究认为，月季品种间杂交成功率受母本品种的影响大于父本品种。张颢等（2006）研究认为，月季的自交结实性可作为选择亲本的依据之一。因此，在选择母本时，要尽量选择结实率高的品种，母本的结实率高则杂交成功率高（刘佳，2013）），但结实率还与父本的可育性、亲和性及气候条件等有关。本研究利用现代月季品种贾博士的纪念、权杖之岛、阿尔佛莱德亚斯莱、沃勒顿老庄园、詹姆斯高威、圣埃泽布加、山田女王、欢迎、马赛曲和橘红火焰进行自交均可获得果实，说明其可作为亲本利用，尤其是贾博士的纪念的结实率达63.33%，在杂交育种中可作为母本利用。

4 结论

蔷薇属植物与现代月季杂交、现代月季品种间杂交及现代月季品种自交的结实性及杂交亲和性存在明显差异，其中蔷薇和法国蔷薇与现代月季杂交（遗产♀×蔷薇♂和遗产♀×法国蔷薇♂）的结实率和亲和性较高，可作为现代月季杂交育种的父本利用。

参考文献：

鲍平秋，丁艳丽，张雷. 2009. 月季杂交育种研究I. 特娇与特俏的筛选与繁育[J]. 湖北农业科学，48（8）：1910-1915. [Bao P Q，Ding Y L，Zhang L. 2009. Study on hybridization of China roseⅠ. Screening and breeding of Tejiao and Teqiao[J]. Hubei Agricultural Sciences，48（8）：1910-1915.]

巢陽. 2014. 父本和母本对月季杂交成功率的影响力差异[J]. 北京园林，30（4）：50-53. [Chao Y. 2014. Influence of male parent and female parent on cross breeding suc-cess rate of rose[J]. Beijing Garden，30（4）：50-53.]

郭润华，隋云吉，王爱英，刘康. 2006. 抗寒月季品种选育[J]. 北方园艺，（1）：49. [Guo R H，Sui Y J，Wang A Y，Liu K. 2006. Breeding of cold rose varieties[J]. Northern Horticulture，（1）：49.]

吉乃喆. 2016. 月季远缘杂交与四种蔷薇属植物耐涝性评价[D]. 北京：北京林业大学. [Ji N Z. 2016. Studies on distant hybridization of rose and waterlogging-endiiring eva-luation of four rose plant[D]. Beijing：Beijing Forestry University.]

贾檬. 2016. 蔷薇属三种植物杂交育种及月季‘萨曼莎转化RrFLS基因的研究[D]. 武汉：华中农业大学. [Jia M. 2016. Research on cross breeding in three species of rose and genetic transformation RrFLS in Rosa hybrida ‘Samantha[D]. Wuhan：Huazhong Agricultural University.]

李智，赵惠恩，李亚齐，吉乃喆，袁芳蕾，崔娇鹏，刘恒星，赵世伟. 2015. 蔷薇属植物远缘杂交的亲和性评价[J]. 广东农业科学，42（8）：29-37. [Li Z，Zhao H E，Li Y Q，Ji N Z，Yuan F L，Cui J P，Liu H X，Zhao S W. 2015. Evaluation on compatibility of interspecific cross among several species of Rosa[J]. Guangdong Agricultural Sciences，42（8）：29-37.]

林毅雁. 2010. ‘月月粉的再生及刺玫月季育种研究[D]. 北京：北京林业大学. [Lin Y Y. 2010. Regeneration of Rosa chinensis ‘Old blush and studies on cross breeding for rejuvenation rose group[D]. Beijing：Beijing Forestry University.]

刘承源，王国良，谢秋兰，金菁，劉冠楠. 2008. 6种蔷薇的核形态学研究[J]. 江苏林业科技，35（6）：5-8. [Liu C Y，Wang G L，Xie Q L，Jin J，Liu G N. 2008. A study on the chromosome karyo morphology of 6 species in Rosa[J]. Jou-rnal of Jiangsu Forestry Science & Technology，35（6）：5-8.]

刘佳. 2013. 玫瑰与现代月季杂交育种及杂交亲和性研究[D]. 北京：北京林业大学. [Liu J. 2013. Cross breeding and cross-compatibility between Rosa rugosa and modern roses[D]. Beijing：Beijing Forestry University.]

马雪. 2013. 部分蔷薇属植物核型分析及2n配子研究[D]. 哈尔滨：东北农业大学. [Ma X. 2013. The study on karyotype and 2n pollen of Rosa L.[D]. Harbin：Northeast Agricultural University.]

孙宪芝，赵惠恩. 2003. 月季育种研究现状分析[J]. 西南林学院学报，23（4）：65-69. [Sun X Z，Zhao H E. 2003. Review of research measures and development trend of rose bree-ding[J]. Journal of Southwest Forestry College，23（4）：65-69.]

王泽翻，韩倩，林毅雁，崔娇鹏，刘恒星，赵世伟，赵惠恩. 2012. 几种蔷薇和‘月月粉与现代月季杂交亲和性评价[J]. 浙江农业学报，24（6）：1026-1032. [Wang Z F，Han Q，Lin Y Q，Cui J P，Liu H X，Zhao S W，Zhao H E. 2012. Evaluation on compatibility of interspecific cross between several roses，‘Old blush and modern roses[J]. Acta Agriculturae Zhejiangensis，24（6）：1026-1032.]

袁晓娜，刘瑞峰，张非亚，贾桂霞. 2015. 部分蔷薇和现代月季杂交亲和性[J]. 西北农业学报，24（2）：134-141. [Yuan X N，Liu R F，Zhang F Y，Jia G X. 2015. Compatibility of crosses between Rosa multiflora and Rosa hybrida[J]. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica，24（2）：134-141.]

张非亚，杜运鹏，袁晓娜，刘瑞峰，贾桂霞. 2015. 月季远缘和品种间杂交亲本的选择[J]. 东北林业大学学报，43（4）：24-30. [Zhang F Y，Du Y P，Yuan X N，Liu R F，Jia G X. 2015. Rose parent selection between distant and intervarietal crosses[J]. Journal of Northeast Forestry University，43（4）：24-30.]

张颢，唐开学，李树发，陆琳，李涵，郑凌. 2006. 切花月季杂交结实性研究[J]. 西南农业大学学报（自然科学版），28（3）：442-446. [Zhang H，Tang K X，Li S F，Lu L，Li H，Zheng L. 2006. Cross fruitfulness of some cut flower cultivars of Chinese rose（Rosa Chinese L.）[J]. Journal of Southwest University（Natural Science Edition），28（3）：442-446.]

张佐双，朱秀珍. 2006. 中国月季[M]. 北京：中国林业出版社. [Zhang Z S，Zhu X Z. 2006. China Rose[M]. Beijing：China Forestry Publishing House.]

赵红霞，王晶，丁晓六，罗乐，潘會堂，张启翔. 2015. 蔷薇属植物与现代月季品种杂交亲和性研究[J]. 西北植物学报，35（4）：743-753. [Zhao H X，Wang J，Ding X L，Luo L，Pan H T，Zhang Q X. 2015. Compatibility of interspeci-fic crossing between several Rosa species and modern rose cultivars[J]. Acta Botanica Boreali-occidentalia Sinica，35（4）：743-753.]

Ogilvie I S，Arnold N P. 1998. ‘Lambert closse rose[J]. HortScience，33（1）：160-161.

Ogilvie I S，Arnold N P，Richer claude. 1999. Three new winter-har explorer rose cultivars[J]. HortiScience，34（2）：358-360.

Collicutt L M，Davidson C G. 1998. ‘Hope for humanity rose[J]. HortScience，33（7）：1268-1269.

（责任编辑 思利华）