肖 瑶，张 杰，杨国涛，陈永军，彭友林，王学春，胡运高

（西南科技大学水稻研究所，四川 绵阳 621000）

水稻的产量形成是水稻根系吸收合成与叶片光合作用物质积累合成共同作用而成。根通过吸收土壤中的矿质元素，然后合成转运最终通过茎秆的维管束运输通道进入水稻的籽粒［1］。研究根系伤流则是探究水稻植株地下部物质合成较好的途径。孙静文等［2］的研究发现，根系伤流强度结果比较可靠，重复性好。已有研究［3-8］表明，根系的功能和活力与其生长发育及形态分布密不可分，伤流强度也与水稻地上部生长发育关系密切。关于伤流强度与植株地下地上部的关系、生育期及昼夜变化、伤流液成分的检测等，已有研究认为基部和穗颈节间伤流强度不仅与根系活力有关，而且可能与叶片的光合功能，茎鞘贮藏物质运转和籽粒库容活性均有关［9-11］。籽粒充实过程是光合积累的有机物质以液流的形式源源不断地从基部节间-穗颈节间-输送到穗部的过程，其流量、成分直接决定籽粒灌浆的程度。充实度的高低直接反映水稻的产量水平，一般强势粒充实度较高，弱势粒充实度较低。赵全志等［12］对基部节间、穗颈节间的伤流强度，物质成分进行了研究，但植株不同部位伤流强度的动态变化尚鲜见报道。为此，我们研究了伤流强度在水稻不同生育时期的动态变化规律，伤流组分的含量对水稻产量的影响，以期为西科恢768系列品种的生产应用提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

参试品种选用西科恢768所配置的2个品种（内5优768和B优268），对照为优质品种宜香优2115。内5优768为国审品种，中籼迟熟杂交水稻，全生育期152.6 d左右，株高111.3 cm左右；B优268为川审品种，中籼迟熟杂交水稻，全生育期149.9 d左右，株高117.2 cm左右；宜香优2115为川审品种，中籼迟熟杂交水稻，全生育期153.5 d左右，株高120.5 cm左右。试验田位于四川省绵阳市西南科技大学农园试验基地，试验田基础肥力为全氮1.98 g/kg、速效氮80.3 mg/kg、速效磷43.3 mg/kg、速效钾76.2 mg/kg。于2016年4月播种，5月初栽插，行株距为0.33 m×0.17 m，肥料的施用比例为：基肥∶分蘖肥＝7∶3，其余田间管理与当地常规大田试验一致。3次重复，单因素随机区组设计。

1.2 试验方法

1.2.1 伤流液收集 在水稻发育的分蘖盛期、孕穗期、齐穗期、成熟期，提取3个参试品种的伤流液，测试其伤流强度，并对伤流中的营养成分进行探索。根据金成忠等介绍的简易收集法［13］，选择每个时期的晴天下午18：00，对每个品种选取10株接近于平均分蘖数的水稻植株，在距离地面10 cm处割断，快速套上装有脱脂棉的伤流管，3次重复。次日6：00收集伤流液。将收集的伤流液称重后保存于-20℃，储存备用。

1.2.2 伤流液组分测定 采用茚三酮比色法测定伤流液中的氨基酸含量，蒽酮比色法测定伤流液中的可溶性糖含量，双缩脲法测定伤流液中的蛋白质含量。

1.2.3 考种及数据处理 参试水稻品种按平均分蘖数选取有代表性的植株5株，3次重复，进行常规考种，测定其穗长，千粒重，结实率，有效穗数，穗着粒数等产量性状。在Excel 2003中进行数据整理，用SPSS 17.0和DPS7.05进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 不同生育期对参试水稻品种伤流强度及组分的影响

由表1可知，生育期和水稻品种对其伤流强度及伤流液中的氨基酸、蛋白质、可溶性糖含量均具有显著或极显著的影响。由于生育时期的F值高于水稻品种，因此生育时期对伤流强度及伤流液中的氨基酸、蛋白质、可溶性糖含量的影响大于水稻品种对其影响。生育期与水稻品种互作对水稻伤流强度及伤流液中的氨基酸、蛋白质、可溶性糖含量的影响均达极显著水平，表明生育期与水稻品种的互作效应是影响水稻伤流强度及伤流液中的氨基酸、蛋白质、可溶性糖含量变化的主要因素。

表1 参试水稻伤流强度及其组分的方差分析（F值）

2.2 参试水稻品种伤流强度及组分在不同生育期的动态变化

由图1可知，参试水稻品种的伤流强度均随水稻生育时期逐渐降低，且均在分蘖盛期达到最高（宜香优2115为632.89 mg/mL，内5优768为506.67 mg/mL，B优268为454.24 mg/mL）。在分蘖盛期，内5优768和B优268的伤流强度均显著低于对照宜香优2115，而在孕穗期、齐穗期和成熟期，内5优768和B优268的伤流强度均显著高于宜香优2115。可见，在水稻的营养生长阶段，宜香优2115的伤流强度大，其合成转运各种元素的能力要高于西科恢768系列品种，而到生殖生长阶段后，西科恢768系列品种的物质合成转运能力要高于对照品种宜香优2115。

参试水稻品种伤流液中的可溶性糖含量整体上均随水稻的生育时期表现出上升的趋势（图2）。各参试品种在分蘖盛期的可溶性糖含量均表现最低，表明在水稻营养生长阶段，植株可溶性糖的合成能力较弱。内5优768和B优268随生育时期呈先上升后下降的趋势，均在齐穗期达到最大值（内5优768为62.20 μg/mL，B优268为63.80 μg/mL），而对照品种宜香优2115则表现出逐渐升高的趋势，在成熟期可溶性糖含量达到最高（61.30 μg/mL）。表明在成熟期宜香优2115的可溶性糖合成能力比西科恢768系列水稻品种更强，这可能是导致宜香优2115为优质杂交水稻的原因之一。

图1 参试水稻品种不同生育期伤流强度的动态变化

图2 参试水稻品种不同生育期可溶性糖含量的动态变化

由图3可知，在水稻的整个生长发育进程中，各参试品种的伤流液中的氨基酸含量均表现出先下降后升高的趋势，且均在分蘖盛期时达到最大值，在孕穗期出现最小值。表明在分蘖盛期时，水稻合成氨基酸的能力最强，其中宜香优2115（409.92 μg/mL）＞内5优768（381.87 μg/mL）＞B优268（370.56 μg/mL）。而在成熟期，氨基酸含量下降最多的是宜香优2115（51.35%），其次为内5优768（49.67%），下降幅度最小的是B优268（49.54%）。表明当杂交水稻进入生殖生长阶段后其氨基酸的合成能力降低。

由图4可知，在水稻生长发育的不同时期，各参试品种的蛋白质合成量存在显著差异，且在同一生育期，参试品种间也存在较大差异。在分蘖盛期，内5优768和B优268的蛋白质含量高于对照种宜香优2115；在孕穗期，内5优768的蛋白质含量最高（5.63 mg/mL）；在齐穗期，对照种宜香优2115的蛋白质含量最高、为4.82 mg/mL；在成熟期，同分蘖盛期相似，内5优768和B优268的蛋白质含量高于宜香优2115，且B优268（5.59 mg/mL）的含量最高。表明西科恢768系列品种的营养价值较高。

图3 参试水稻品种不同生育期氨基酸含量的动态变化

图4 参试水稻品种不同生育期蛋白质含量的动态变化

2.3 参试水稻品种产量性状的比较

由表2可知，内5优768与B优268的单株产量均显著高于对照品种宜香优2115，内5优768比对照种高34.44%，B优268比对照种高35.71%。进一步分析其原因，发现内5优768的千粒重及有效穗数显著高于宜香优2115，而其穗长显著低于宜香优2115；B优268的千粒重、结实率及有效穗数均显著高于对照品种宜香优2115，其穗长同样显著低于宜香优2115；B优268的结实率和有效穗数显著高于内5优768。

2.4 不同生育期参试水稻品种伤流强度及组分与产量的关系

表2 参试杂交水稻产量性状的表现差异

为进一步探究参试品种伤流强度及组分与产量之间的内在联系，对其相关性进行分析（表3）。在分蘖盛期，单株产量与伤流强度、氨基酸含量以及可溶性糖含量均呈极显著负相关，表明在此时期伤流强度、氨基酸含量以及可溶性糖含量的增加都会对产量有负面影响。在孕穗期，产量与伤流强度和可溶性糖含量均呈显著正相关，表明此时期，伤流强度和可溶性糖含量的增加有利于植株产量的提高。在齐穗期，产量与蛋白质含量成极显著负相关，而与其他3个指标均呈极显著正相关，表明伤流强度、氨基酸含量以及可溶性糖含量的增加都会对增产有促进作用。在成熟期，产量与伤流强度及组分相关性与齐穗期相反，蛋白质含量的提高会有利于产量的提高，而其他3个指标均对植株的增产有阻碍作用。

表3 不同生育期产量与伤流强度及组分的相关性分析

2.5 西科恢768系列品种产量及产量性状的关系

将内5优768与B优268的产量及各产量性状综合考察（表4）发现，参试2个西科恢768所配品种的产量与千粒重、有效穗数成极显著的正相关，表明千粒重与有效穗数的增加能显著增加西科恢768系列品种的产量；而产量与穗长成极显著的负相关，穗长增加则会降低其产量。且穗长与千粒重、有效穗数均呈显著负相关，表明穗长的增加会抑制千粒重和有效穗数的增长，从而最终导致产量的降低。结实率与每穗粒数成显著负相关，表明在本试验中每穗粒数的增加会导致结实率的降低，这可能是由于每穗粒数增加后影响其籽粒灌浆效果而导致的。

表4 西科恢768系列品种水稻产量与产量性状的相关性分析

3 结论与讨论

3.1 不同生育期水稻的伤流强度及其组分变化

赵全志等［12］通过试验表明水稻根系伤流强度在抽穗初期开始下降，下降速度比较缓慢，但到抽穗19 d后迅速降低。梁建生等［14］认为杂交水稻伤流强度从分蘖期到抽穗期逐渐升高，而抽穗后不断下降。本研究结果表明，各参试品种的伤流强度均随水稻生育时期逐渐降低，且均在分蘖盛期达到最高（宜香优2115为632.89 mg/mL，内5优768为506.67 mg/mL，B优268为454.24 mg/mL），而后逐渐降低，从抽穗期到齐穗期下降速度缓慢，齐穗后到成熟期下降幅度极大。总体而言，各参试品种均表现出营养生长期的伤流强度高于生殖生长阶段，这一结果与前人［12］结果相吻合，为前人的结果进行了验证。

3.2 参试水稻品种伤流强度及其组分对产量的影响

前人研究表明，水稻齐穗期和乳熟期的根系伤流强度与千粒重和结实率呈显著正相关关系［15］。黄旭等［16］研究发现，提高灌浆期氨基酸的强度能促进产量的提高。郭连安［17］研究表明，水稻分蘖盛期的氨基酸与产量呈显著正相关关系，而乳熟期的蛋白质、可溶性糖与产量呈显著正相关关系。在本研究中，在营养生长阶段，伤流强度、氨基酸及可溶性糖含量均与产量呈极显著负相关，这可能是由于营养生长阶段的大部分伤流液的营养物质被转运到营养器官是植株变得茂盛反而影响其产量。在孕穗期和齐穗期，生殖生长最旺盛的阶段，籽粒需要大量的物质积累，因此伤流强度均与产量呈极显著正相关。成熟期后，籽粒灌浆已完成，伤流强度的增加使得植株营养器官的物质积累过多，从而不利于产量的提高。

在本研究中，3个参试水稻品种在生殖生长期的伤流强度均低于营养生长期，对伤流强度与产量的相关性分析发现，在分蘖盛期，产量与伤流强度呈极显著负相关，在生殖生长阶段，产量与伤流强度呈显著正相关。表明在生殖生长阶段，西科恢768系列品种伤流强度的增加会促进其增产。