纪 会，柴志欣，王 会，钟金城

（西南民族大学青藏高原研究院，四川 成都 610041）

miRNA是一类长20～25个核苷酸的非编码小RNA，一般以互补配对的方式与靶基因结合，引导RNA诱导沉默复合物（RNA-induced silencing complex，RISC）清除mRNA或抑制mRNA的翻译，从而影响编码蛋白基因的表达。miRNA最先是在秀丽线虫中被发现，现已发现miRNA广泛存在于哺乳动物、果蝇和植物等生物中。miRNA基因尽管不编码蛋白，但其编码的RNA在生物整个生命活动中发挥着重要作用。近年来，科学家们在有关牛miRNA的研究方面也做了大量研究，发现miRNA在牛的脂肪沉积与代谢，脂肪细胞生成、增殖与分化过程中起关键作用。本文就miRNA生物合成机制、最新研究进展及在牛脂肪代谢中的研究进行总结，以期为今后更好地发掘牛脂肪组织中miRNA的功能提供参考。

1 miRNA的合成及其作用机制

1.1 miRNA的合成

miRNA是一类由基因组DNA转录生成用于调控RNA的非编码序列。miRNA生物合成过程主要分为在细胞核内和细胞质中2个阶段（图1［1］）。首先，在细胞核内RNA聚合酶Ⅱ（RNA polymeraseⅡ）的催化作用下，miRNA相关基因转录得到初级miRNA（pri-miRNA），此时pri-miRNA含有1个茎环，在5′端有帽状结构，3′端包含长达几千核苷酸（nt）的多聚腺苷酸尾状结构。随后内切酶Drosha（RNA聚合酶Ⅲ）与微处理复合物亚基DGCR8结合识别pri-miRNA，将pri-miRNA剪切成60～70 nt的发卡小分子RNA（即pre-miRNA前体），由输出蛋白Exportin-5与RAN-GTP结合蛋白相互作用将pre-miRNA 转运出细胞核［2-3］；其次，在细胞质中，premiRNA被Dicer内切酶剪切掉茎环结构后形成长19～25 nt的双链RNA，小分子双链RNA随后结合到（Argonaute）AGO蛋白上形成一个复合物前体（PrimiRISC），miRNA 的过客链（Passenger strand）被 PrimiRISC迅速移去后降解，剩下的成熟导向链（guide strand）与AGO蛋白相互作用形成RNA诱导的沉默复合物（RNA-induced silencing complex，RISC）。……