杨帆，邵全琴，郭兴健，李愈哲，王东亮，张雅娴，汪阳春，刘纪远，樊江文

(1.中国科学院地理科学与资源研究所，中国科学院陆地表层格局与模拟重点实验室，北京 100101；2.中国科学院大学，北京 100049；3.中国科学院成都山地灾害与环境研究所，四川 成都 610041)

黄河源区是我国重要的江河水源涵养地和重要的生态屏障，是高寒野生动植物保护的主要区域，也是我国主要的畜牧业生产基地。目前该地区传统草地畜牧业面临过度放牧、草地退化、季节性失衡等发展瓶颈，严重威胁草地生态系统服务功能维持[1-3]。另一方面，随着保护力度的加大，黄河源区野生食草动物种群数量快速增多，野生食草动物与家畜争食牧草的现象也日渐突出，甚至对当地草地生态系统和畜牧业生产都产生了一定的影响。然而，目前该地区大型野生食草动物的保护情况如何？其种群数量到底有多少？主要分布在什么地方？每年采食多少牧草？对草地畜牧业生产造成多大影响？这一系列问题目前都没有明确的答案，造成对野生动物保护的成效不清楚，野生动物对草地生态系统和草地畜牧业生产的影响不清楚等现象。

目前大型野生食草动物种群数量调查方法主要有地面调查和遥感调查两大类。我国已运用地面调查法开展了两次全国陆生野生动物资源调查(1995-2003年、2011年至今)[4]。遥感调查主要运用飞机航拍影像来记录个体以了解地面大型兽类动物资源。其中，无人机以其成本低廉、操作灵活、分辨率高等优势成为监测野生动物种群数量的新武器，与地面调查相比，还具有对动物干扰小、能进入难以到达区域、调查范围广等特点[5]。Gonzalez等[6]使用无人机获取热红外影像，利用动植物温度差异识别了澳大利亚草原上鹿、袋鼠等动物，并实现了对考拉的跟踪计数。使用无人机监测兽类动物的例子还包括黑熊[7]、白尾鹿[8]、驯鹿[9]、非洲象等[10]，但均是方法探讨，调查面积都低于30 km2。然而，国内青藏高原区调查研究未见报道。

传统对草畜平衡的研究主要集中于牧草产量、家畜采食量、牧草可利用率和载畜量的计算等几个方面[11-17]。Thapa等[18]利用当地家畜统计数据估算了尼泊尔南部山区土地资源的载畜能力；Silori等[19]指出印度南部日益增加的牲畜数量对Mudumalai野生动物保护区内大型哺乳动物的栖息地造成干扰；Fan等[20]认为气候变化是影响三江源产草量的主要因素，但不同放牧压力和模式同样影响草地产量；Zhang等[21]基于MODIS NPP估算了三江源不同草地类型的产草量和载畜能力，发现2010年三江源超载652万羊单位；Cai等[22]发现玛多县生态减畜工程扭转了部分地区草地退化趋势。在我国野生食草动物较多的草原区，野生食草动物对草畜平衡的影响研究鲜有报道，草畜平衡的估算方法还需要考虑野生食草动物的种群数量。

本研究利用无人机航拍技术调查了玛多县区域内藏野驴、藏原羚、岩羊等大型野生食草动物的种群数量和基本情况，估算了包括野生动物和家畜在内的草畜平衡，分析了大型野生食草动物以及家畜对玛多县草畜平衡的影响，以便为更科学合理的保护野生动物，制定科学有效的草地资源利用方案，维护草地生态系统良性循环提供科学依据。这对于促进黄河源区国家公园建设具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

黄河源区玛多县隶属果洛藏族自治州，位于青海省南部，巴颜喀拉山北麓，介于东经96°50′-99°20′，北纬33°50′-35°40′，土地面积2.53万km2。属高平原地区，平均海拔4200 m。植被类型以草地为主，约占88%。全县为典型高原大陆性气候，年均气温-4 ℃，年均降水418 mm，共有大小湖泊4000余个，素有“黄河之源”、“千湖之县”美誉。县域资源丰富，野生动物资源主要有藏野驴、岩羊、黑颈鹤等50余种。

新中国成立后，该县畜牧业生产得到了迅速发展，家畜数量成倍增长。因人类活动和气候变化的共同影响，近30年来玛多县生态系统严重退化，草场退化与沙化加剧，水土流失严重，是三江源区生态系统退化最为严重的县份。为了加强对三江源地区生态系统完整性、原始性的保护，2016年建立了三江源国家公园。其中，黄河源园区位于玛多县境内，占县域面积的78.1%[23]。

1.2 无人机调查方法

样带设计综合考虑了地形、土地利用/覆被、植被类型等，采用系统抽样法，将调查样带均匀分布在玛多县。两次无人机调查的抽样强度均符合各部门规范。

2016年暖季无人机航拍采用两款自主研发的无人机，其中油动7架次，航速108 km·h-1，电动2架次，航速72 km·h-1。飞行高度约700 m，分辨率为15.0～18.5 cm，获取影像23810张。2017年冷季无人机航拍采用中国科学院成都山地灾害与环境研究所自主研发的电动无人机和深圳飞马F1000电动无人机，有效架次14，拍摄高度200～350 m，分辨率4～7 cm，获取23784张影像。两次航拍航向和旁向重叠分别为80%和60%。

采用Pix4Dmapper、飞马智拼图和LiMapper等软件进行影像拼接。拼接后得到2016年航拍有效面积2728 km2，实际利用面积1488 km2。2017年航拍有效拍摄面积356 km2，有效利用面积326.6 km2。图像主要采用目视解译的方式，对动物种群个体进行识别和计数。在目视解译中，依据遥感解译七要素，即色调、颜色、纹理、阴影、大小、形状、图案，并结合野外调查中观察到的动物活动规律，总结建立解译标志库(图1)。采用人机交互方式对动物进行了判读识别，并采用动物类别点矢量图层叠加拼接图像进行核对，形成完整的图像处理和识别技术体系。

图1 大型食草动物航拍影像Fig.1 Aerial images of large-scale herbivores

1.3 产草量估算与降尺度算法

玛多县草地产草量采用遥感经验模型估算。建立植被归一化指数(normalized difference vegetation index，NDVI)与产草量经验模型过程中，考虑到不同草地类型间产草量存在较大差异，因此对三江源草地类型进行了区分，将三江源草地类型划分为高寒草甸、高寒草原和温性草原三类，分别建立一元线性函数、对数函数、幂函数、指数函数、二次多项式函数5种遥感-地面产草量经验模型。

本研究使用数据集MOD13A1(moderate-resolution imaging spectroradiometer)中的每8 d 500 m分辨率NDVI产品并进行最大值合成。将青海省草原总站提供的区域内393个野外实测产草量样方数据(2011-2015年)与提取到的地面样方相对应年份NDVI最大值合成数据(MOD13A1)建立模型。回归模型经F检验后进行精度对比，根据5种模型的决定系数(表1)选取最优模型，作为三江源草地年产草量估算模型，并将此模型应用到玛多县，计算了玛多县草地产草量。

表1 不同草地类型最优模型Table 1 Optimal model of different grassland types

图2 产草量降尺度拟合曲线Fig.2 Fitting curve of grassland yield used downscaling methods

由经验模型生成的中分辨率(500 m)产草量数据虽然可以很好体现大尺度上产草量状况，但应用在小区域上不能精细表达各类覆被实际状况。因此，将中分辨率产草量数据与高分辨率(30 m)的植被覆盖度数据进行融合，得到高分辨率30 m的产草量数据，具体步骤如下：首先，运用波段计算获得NDVI数据(Landsat8-TM影像)，再利用像元二分模型对植被覆盖度进行估算；然后，利用基于高分解译的土地覆被数据提取纯像元(500 m×500 m单一土地覆被的网格)，分别计算纯像元内产草量和植被覆盖度，提取出54对数据，并拟合两者关系曲线；最后逐像元计算30 m高分辨率产草量数据(图2)。

1.4 选择系数与选择指数

本研究采用Vanderloeg和Scavia选择系数Wi和选择指数Ei来衡量藏野驴、藏原羚、岩羊等大型野生食草动物对草地类型的偏好或回避[24]，其计算方法如下：

(1)

(2)

式中：Wi为选择系数；Ei为选择指数；i指某环境特征；ri为物种选择具有i特征的样方数；pi指环境中具有i特征的总样方数；n指某环境特征的等级数(n=1，2，…)；当Ei=1为特别偏好，Ei=-1为不选择，Ei<-0.1为负选择，Ei>0.1为正选择，Ei=0为随机选择，-0.1≤Ei≤0.1为随机选择。

1.5 载畜压力

为分析和评价黄河源区草畜矛盾特征，本研究分别计算了基于家畜、野生动物(藏野驴、藏原羚和岩羊)的草地载畜压力。草地载畜压力指数的计算公式如下[20]：

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

式中：Ip-l、Ip-w分别为基于家畜、野生动物的草地载畜压力指数；Cp-l、Cp-w分别为基于家畜、野生动物的草地现实载畜量(羊单位·hm-2)；Cn-l、Cn-w分别为无人机调查得到的家畜、野生动物数量(羊单位，换算方法见表2)；Ar为草地面积(hm2)；Cp为草地理论载畜量，即单位面积草地可承载的羊单位(羊单位·hm-2)；Y为单位面积产草量(kg·hm-2)；K为可食牧草比例，K取0.6(根据在玛多县实地测定的数据获得)；U为草地可利用率，U取0.5(按国家农业行业标准NY/T635-2002)；R为一个标准羊单位家畜日食量(约1.8 kg·d-1)；T为放牧天数(d)，按放牧365 d计算。载畜压力具体分级标准见表3。

表2 每只(头)食草动物的标准羊单位换算表[22]Table 2 The standard sheep unit of each herbivores[22]

表3 青海省草地载畜压力指标表[25]Table 3 Indicators of grazing pressure in Qinghai Province[25]

2 结果与分析

2.1 大型食草动物种群数量分布特征

2.1.1样带调查结果 在2017年冷季无人机航拍样带内共发现大型食草动物4555只，其中大型野生食草动物1814.5羊单位，家畜7866羊单位；藏野驴378只，计1512羊单位，密度为1.15只·km-2；藏原羚199只，计99.5羊单位，密度为0.61只·km-2；岩羊203只，计203羊单位，密度为0.62只·km-2；家养牦牛1351只，计5404羊单位，密度为4.12只·km-2；家养藏羊2405只，计2405羊单位，密度为7.34只·km-2；马19只，计57羊单位，密度为0.06只·km-2(图3)。大型野生食草动物占所有大型食草动物头只数的17.13%。无人机航拍样带内大型野生食草动物密度基本与国家林业局于1995-2003年组织开展的全国第一次陆生野生动物资源调查结果一致[4]：青海省藏野驴的密度为0.87头·km-2，藏原羚密度为0.56只·km-2，岩羊的密度为1.86只·km-2。

2.1.2区域估算结果 冷暖季草场估算法既考虑了家畜有分冷暖季草场放牧的活动规律，同时也充分考虑了野生动物的生活习性，依据已有相关研究[24,26-27]，藏野驴具有冬天往低平处迁移，夏天往高处迁移的特性，而高程往往是冷暖季草场划分的主要依据之一(图4)。由于2016年暖季无人机航拍分辨率较低，从影像上仅能识别藏野驴和牦牛，而且成群的藏野驴和牦牛群也不容易分辨。所以，2016年暖季调查本研究仅估算了藏野驴与牦牛总数，主要用于对2017年冷季调查的对比验证。

图4 玛多县1∶10万冷暖季草场分布Fig.4 1∶10 million season grassland distribution map of Maduo County

结果表明，2017年冷季玛多县家牦牛、藏羊和马分别为7.08、10.22、0.12万头(匹、只)，藏野驴、藏原羚和岩羊分别为1.71、1.60和0.93万只。由此可见，大型野生食草动物数量仍少于家畜数量，仅为后者的24.34%。转换成羊单位后，估算玛多县大型食草动物共47.48万羊单位，其中家牦牛、藏羊和马分别有28.34、10.22和0.35万羊单位，藏野驴有6.84万羊单位，岩羊和藏原羚分别有0.93和0.80万羊单位，大型食草野生动物羊单位数量与家畜羊单位数量之比约为1∶4.5(表4)。

2.1.3大型食草动物种群数量估算与验证 基于无人机样带调查结果，本研究设计了由样带到区域的动物数量统计方法：根据野生动物在暖季趋向于在凉爽、牧草丰富、人类干扰相对较少的高海拔区域(往往是冷季草场分布区)栖息采食，冷季趋向于在地势较低、更为避风温暖的低海拔地区(往往是暖季草场分布区)栖息采食的特性，利用1∶10万玛多县冷暖季草场分布数据来推算玛多县大型食草动物种群数量。

根据2017年无人机冷季调查结果估算，玛多县有藏羊102194只，家牦牛70846头，马1156匹。按仔畜出生率30%计算，2016年底玛多县有藏羊78611只，家牦牛54497头，马无须考虑出生率，2016年底马仍为1156匹。由青海省草原总站提供的统计数据表明，2015年底玛多县存栏羊73133只，牛59235头，马1476匹。因缺少2016年玛多县家畜统计数据，所以利用2015年玛多县家畜统计数据与无人机调查结果进行对比分析。结果表明，两者差值的百分比藏羊为7.49%，牦牛为7.99%，马为21.68%，数据差异较小。

对2016年暖季和2017年冷季的无人机调查估算结果进行了对比。由于2016年暖季无人机影像分辨率较低(15.0～18.5 cm)，不能识别藏羊和藏原羚等体型较小的食草动物，而且成群的藏野驴与牦牛也容易混淆。因此，将牦牛和藏野驴两种体型最大的食草动物数量之和进行对比。2016年暖季无人机调查发现牦牛和藏野驴总计95452头，而2017年冷季无人机调查发现牦牛和藏野驴总计87955头，两者的偏差百分比为7.85%。

2.2 黄河源区玛多县产草量分布特征

图5 降尺度产草量数据精度验证Fig.5 Accuracy verification of grassland yield used downscaling methods

本研究将降尺度后的2016年产草量数据与2016年野外采样的48个产草量实测数据做对比。结果表明，两者线性关系显著(R2=0.76，P<0.01)(图5)。虽然本研究模拟的玛多县产草量数据与野外采样数据之间有较好的线性关系，但是仍然存在一定的系统误差，表现为拟合线与1∶1线保持一段距离。这可能是由于采样尺度与模拟尺度不一致造成的[28]。

为能够更好地在县域尺度上反映产草量分布状况，通过数据融合方法将由经验公式生成的500 m空间分辨率的产草量数据降尺度为30 m，结果可以清楚体现玛多县产草量的细部特征(图6)。降尺度前的数据只能反映玛多县产草量的大致分布特征，降尺度后空间数据间过渡更为平滑，因此可以在小尺度下对不同草地类型的产草量进行定量统计分析。除此以外，降尺度前后的面上产草量均值没有显著差异。由此可见，降尺度后数据既能精细表达产草量空间差异和变化规律，也可以明显提升小尺度区域的数据精度。

基于经验模型并降尺度估算了2016年玛多县产草量，结果表明：全县草地单位面积产草量为339.10 kg·hm-2，年产草总量75.46万t，从空间上看，各地区间差异极大，呈现从南至北依次降低的格局。玛多草地类型主要有高寒草原、高寒草甸和沼泽类。其中，沼泽类单位面积产草量最高，为493.73 kg·hm-2，年产草总量为12.10万t；高寒草甸和高寒草原类单位面积产草量分别为390.65和238.76 kg·hm-2，年产草总量分别为41.35和22.00万t。由此可见，产草量大小主要是由水热条件决定的。

图6 2016年玛多县产草量空间分布Fig.6 Spatial distribution of grassland yield in Maduo County in 2016 a:降尺度前Before downscaling; b:降尺度后After downscaling.

2.3 大型野生食草动物对黄河源区草畜平衡影响

2.3.1大型野生食草动物对草地类型的选择偏好 无人机飞行样带内共9种草地类型，分别是高山嵩草(Kobresiapygmaea)、高山嵩草+杂类草(K.pygmaea+Subordinate grass)、高山嵩草-紫花针茅(K.pygmaea-Stipapurpurea)、藏嵩草(K.humilis)、藏嵩草+苔草(K.humilis+Carexthibetica)、紫花针茅(S.purpurea)、紫花针茅-杂类草(S.purpurea-Subordinate grass)、禾叶风毛菊(Saussureagraminea)和赖草(Legmusspp.)等草地型。

47.09%的藏野驴分布在高山嵩草+杂类草和高山嵩草-紫花针茅草地型，对高山嵩草+杂类草草地型有一定的偏好(Ei=0.39)，对高山嵩草-紫花针茅草地型有明显的偏好(Ei=0.61)。在紫花针茅-杂类草、藏嵩草、高山嵩草和紫花针茅草地型上，藏野驴选择指数较低(Ei分别为-0.36、-0.54、-0.69和-0.32)。在赖草草地型上藏野驴表现为随机选择(Ei=0.06)。在其他草地型上没有观察到活动(Ei=-1.00)。

57.29%的藏原羚分布在高山嵩草+杂类草和高山嵩草草地型，对高山嵩草+杂类草草地型有一定的偏好(Ei=0.19)，对高山嵩草草地型有明显的偏好(Ei=0.70)。在高山嵩草-紫花针茅和紫花针茅-杂类草草地型上，藏原羚选择指数较低(Ei分别为-0.70和-0.15)。在其他草地型上没有观察到活动(Ei=-1.00)。

97.04%的岩羊分布在紫花针茅-杂类草和高山嵩草草地型，对紫花针茅-杂类草和高山嵩草草地型均有明显的偏好(Ei分别为0.54和0.69)。在紫花针茅草地型上，岩羊选择指数较低(Ei=-0.60)。在其他草地型上没有观察到活动(Ei=-1.00)(表5)。

2.3.2基于家畜和大型野生食草动物的草畜平衡分析 由降尺度后产草量数据及相关参数计算得到：2016年玛多县草地单位面积理论载畜量为0.155羊单位·hm-2，在空间上呈现由北到南增加的趋势(图7)。2016年全县草地理论总载畜量34.46万羊单位，与青海省草原总站提供的理论载畜量(34.12万羊单位)大致相同。

大型野生食草动物作为野生动物中体型较大的类群，其单体采食量不亚于牛羊等家畜，如1头藏野驴的日采食量相当于4羊单位。然而，由于大型野生食草动物通常远离人类、密度较低、隐蔽性好，且活动范围路线不确定，其种群数量难以准确实时获取。因此，以往的草畜平衡核定中仅考虑了家畜的采食量，忽略了对野生动物的采食量计算。本研究分别基于家畜、大型野生食草动物和家畜+大型野生食草动物计算了草地的现实载畜量和载畜压力。

计算表明，仅考虑饲养家畜，基于家畜的玛多县草地单位面积现实载畜量为0.175羊单位·hm-2，全县草地现实总载畜量38.90万羊单位，载畜压力指数为1.13，表明草地轻度超载。在仅考虑藏野驴、藏原羚和岩羊3种大型野生食草动物(不考虑家畜)，基于大型野生食草动物的玛多县草地单位面积现实载畜量为0.039羊单位·hm-2，全县草地现实总载畜量8.57万羊单位，载畜压力指数为0.25，表明草地仍具有较大的载畜潜力(表6)。

表5 大型野生食草动物对草地类型的选择性Table 5 Selectivity of large-scale wild herbivores to grassland types

在综合考虑饲养家畜和野生动物(藏野驴、藏原羚和岩羊)的情况下，2016年玛多县草地单位面积现实载畜量为0.214羊单位·hm-2，全县草地现实总载畜量47.48万羊单位，载畜压力指数为1.38，表明草地中度超载(表7)。

在考虑大型野生食草动物的状况下，2016年玛多县现实载畜量及载畜压力增加了22%，实现草畜平衡尚需7.90万t干草。换言之，在保持玛多县大型野生食草动物数量稳定的前提下，至少需要减家畜12.02万羊单位(约30%)才能达到草畜平衡。

图7 2016年玛多县理论载畜量空间分布Fig.7 The spatial distribution of theoretical carrying capacity of Maduo County in 2016

项目Item家畜Livestock家牦牛Yak藏羊Tibetan sheep马Horses合计Total大型野生食草动物Large-scale wild herbivores藏野驴Equus kiang藏原羚Procapra picticaudata岩羊Pseudois nayaur合计Total头(只)数Population number7084610219411561741961710915961932442394现实载畜量Current carrying capacity (sheep unite)2833841021943468389046684367981932485741载畜压力Grazing pressure0.820.300.011.130.200.020.030.25

表7 基于家畜和大型野生食草动物的草畜平衡状况Table 7 The balance of grassland-livestock based on the number of large-scale herbivores

3 讨论

三江源国家公园规划明确说明核心保育区是野生动物关键栖息地，须严格限制人类活动。本次调查在扎陵湖-鄂陵湖、星星海核心保育区内飞行了191.11 km2，共发现了4389 羊单位的家畜，密度达到22.97 羊单位·km-2，与非核心保育区内家畜密度相差无几(25.78 羊单位·km-2)。这表明，核心保育区内虽不允许有放牧等人类活动，但实际仍有大量的家畜，这直接导致了野生动物的生存空间被压缩。

传统对草畜平衡的研究主要集中于牧草产量、家畜采食量、牧草可利用率和载畜量的计算等几个方面，并且仅使用家畜统计数据来估算现实载畜量，其结果并不能真实反映草地实际载畜压力。本研究以黄河源区玛多县为例，若没有将大型野生食草动物纳入载畜压力核算体系内，载畜压力将被低估22%。因此，在计算草畜平衡时还需要考虑野生食草动物数量，这样才能使估算方法更科学。另外，若实现了核心保育区“零家畜”，家畜均集中在生态保育修复区或传统利用区，在不减畜情况下，载畜压力会继续增加，这有待在下一步研究中探讨。

自2005年三江源一期生态工程实施以来，玛多县家畜数量从60.8万羊单位减至现在38.9万羊单位，尽管减畜率已达到36%，并取得了明显成效，但考虑到三江源国家公园规划明确提出：在保持草畜平衡条件下，至2020年野生动物种群数量提高20%，这意味着草畜矛盾将会更加尖锐，所以仍需减畜减压，这对缓解黄河源区草地退化十分有利。

在本研究中，仍发现一些不足，主要包括：2016年暖季无人机航拍影像分辨率只有15.0～18.5 cm，只能识别出藏野驴和牦牛体型较大的动物，并且成群的藏野驴和家牦牛群也不容易区分，这导致仅能估算出玛多藏野驴与家牦牛的总数量，主要用于与2017年冷季无人机调查结果的对比验证；2017年冷季无人机航拍影像之间的高重叠度一方面降低了飞行效率，另一方面增加了图像处理工作量。所以，今后利用无人机开展大型食草动物调查时，在保证飞行效率前提下，应尽量提高影像分辨率(最佳4～5 cm)；航向和旁向重叠尽量小。此外，野生动物有迁徙现象，其监测具有时空尺度效应，常态性大尺度监测可以揭示种群数量变化的规律和驱动机制，应持续监测野生动物种群数量。

4 结论

本研究基于无人机样带调查结果，根据玛多县1∶10万冷暖季草场分布数据，估算了黄河源区玛多县大型食草动物种群数量，并分析了大型野生食草动物对玛多县草畜平衡影响，主要结论如下：

1)在国家林业局“全国第二次陆生野生动物资源调查技术规程”和“全国陆生野生动物资源调查与监测技术规范”等相关规定指导下，对黄河源区玛多县开展大型食草动物航拍调查，经影像拼接和人机交互解译后，在冷季无人机航拍样带内共发现大型食草动物4555只，其中藏野驴、藏原羚和岩羊密度分别为1.15、0.61、0.62只·km-2，家牦牛、藏羊和马密度分别为4.12、7.34、0.06只·km-2。

2)通过飞行样带内种群密度，推算了玛多县内大型食草动物种群数量，并分别与统计数据、暖季调查结果对比验证，估算出藏野驴、藏原羚和岩羊分别为1.71、1.60和0.93万匹(只)，家牦牛、藏羊和马分别为7.08、10.22、0.12万头(匹、只)，大型野生食草动物和家畜总计47.5万羊单位，大型野生食草动物羊单位数量与家畜羊单位数量之比为1∶4.5。

3)仅考虑饲养家畜，载畜压力指数为1.13，表明草地略微超载；仅考虑藏野驴、藏原羚和岩羊3种大型野生食草动物，载畜压力指数为0.25，表明草地未超载；在综合考虑饲养家畜和野生动物的情况下，载畜压力指数为1.38，表明草地中度超载。大型野生食草动物对玛多县草畜平衡影响十分明显：现实载畜量和载畜压力增加了22%，这意味着玛多县需人工补饲7.90万t干草或减畜30%才能维持草畜平衡。