王舒新，秦 洁，李江文，占布拉，韩国栋

(内蒙古农业大学草原与资源环境学院，呼和浩特 010019)

1 引言

生态系统是对某一特定的物理空间内所有生物和非生物环境的统称〔1〕，它是人类发展史上无可替代的自然资源和自然资产，是人类文明生活和物质生产活动中赖以生存和发展的基础〔2〕。生态系统及其生态过程为人类的生存繁衍和文明发展提供必需的粮食、燃料、纤维等生态产品，以及水文调蓄、保育土壤、净化空气、释放萜烯类物质和维持整个生命支持系统的稳定服务功能，是地球所有生命的物质基础。生态系统的整体分类从本质上来说是生态系统概念的拓展和外延，包括森林生态系统、草原生态系统、海洋生态系统、城市生态系统等多种类型。1970年，SCEP在《Man’s impact on the global environment:Assessment and recommendations for action》中首次提出关于生态系统服务功能的概念〔3〕，1974年Holdren J.与Ehrlich P.R.两位学者在SCEP的基础上将其拓展为“全球环境服务功能”〔4〕。至此之后， Ehrlich 等〔5〕学者于1992年又提出了“全球生态系统公共服务功能”，经过全球学者们多次研究和讨论最终将其确定和命名为“生态系统服务”。鉴于生态系统服务对人类生存和文明发展的重要性，因此关于对生态系统服务功能的研究逐渐成为生态学研究的热门课题之一。

我国幅员辽阔，可利用的草地资源面积总量约为3.9×108hm2〔6〕。同时草原生态系统也是地球上第二大绿色覆被层，其整体植被生物量占比达全球总量的36%〔7〕。所以开展对草原生态系统的服务功能评估就显得尤为重要。目前关于对草原生态系统服务功能价值的研究和评估，国外知名学者Sala研究相对较早且较全面。由于历史原因，我国内在生态系统服务功能的研究起步较晚，所以周期比较短，但是目前在该领域已经开始发力并取得很大进步。研究者们关于草原生态系统服务功能的研究范围较广〔8,9〕，目前的研究方向和课题涉及到“全国草原生态系统服务价值评估”〔10〕、“区域草原生态系统服务经济价值评价”、如何利用草原生态系统服务功能价值这三个方面来促进西部大开发问题的顺利实施〔7,11〕。

内蒙古荒漠草原是我国最大、最集中、最重要的畜牧业基地之一。长期以来，由于当地对草原采用粗放式放牧形式，加上采取掠夺式的经营模式，过于重视开发利用，忽视草原生态建设管理，过度放牧，乱开滥垦，打破了内蒙古荒漠草原原有生态平衡，近些年已经开始出现土壤肥力退化，沙化、碱化等问题，导致草原生态系统服务功能日渐衰退。因此，进行关于内蒙古荒漠草原不同放牧强度下生态服务功能价值评估这一研究，对于提高管理者以及牧民对草原生态环境的认知，加强草原的生态环境建设并重视草原生态的可持续发展具有重要意义。

2 材料与方法

2.1 研究区概况

研究区地处于内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗，占地面积约25.516km2，本研究的放牧试验地地处于海拔1450m的王府一队农牧科学院实验基地。地形复杂，具有盆地、沙丘、丘陵、高原以及山地等多样性地貌特征，四子王旗的河流稀少，水资源匮乏，其地形地貌具备典型荒漠草原的特征。干旱少雨，气温日较差大，雨热同期。研究区以短花针茅(Stipabreviflora)，冷蒿(Artemisiafrigida) 和 无 芒 隐 子 草 (Cleistogenessongorica)为优势种；阿 尔 泰 狗 娃 花(Hetropappusaltaicus)、银灰旋花(Convolvulusammannii)、栉叶蒿(Artemisiapectinata)、木地肤(Kochiaprostrata)、狭叶锦鸡儿(Caraganastenophylla)、冰草(Agropyroncristatum)、羊草(Leymuschinensis)和猪毛菜(Salsolacollina)等为主要伴生种。

2.2 试验设计

本次选择的课题研究试验地处于内蒙古中部四子王旗内的四子王农牧业科学院基地，拥有可放牧面积草地约为50 hm2，试验区起始于2004年6月，该试验地的设计采用完全随机区组方法，设置3个区组，每个区组具有4个不同场景下的放牧处理。该试验地总共划分为12个小区，每个放牧小区下的放牧面积约4.4 hm2，4个处理的载畜率分别为0(对照，Control，CK)、0.91(轻度放牧，Lightly grazing，LG)、1.82(中度放牧，Moderately grazing，MG)和2.71。

图1 放牧小区示意图Figure 1 The field plot layout

2.3 测定指标及方法

2.3.1 气象数据监测

2004年，为了准确监测试验地气象数据，基地特意在距离放牧试验地大约1km处安装了一个小型气象观测站，该气象站具备每隔 2h 记录一次气象数据功能，基本实现气象数据全天候监测，其记录指标能包括温度、降水量及风速等。

2.3.2 植被数据采集

放牧期间，在每个放牧小区随机设置10个1.5m*1.5m的围笼，对照区除外。具体的数据采集方法为：在试验地草原生物量达到高峰期时(具体时间为2017年8月)，在样地的每个围笼内外采取样本，每个样方的面积大约为 1×1m2。在取样的同时分别记录群落植被的种类、盖度、高度和密度等数据，并齐地面平行收割，同时注意收集收割时的凋落物，于65℃的烘箱内烘干大约24h，然后再取出称重，并记录其干重。

2.3.3 土壤数据采集

在采集土壤数据之前，为保证试验的准确性，必须在测定和采集完植被后的样方内将剩余植被残留物和杂质清理干净，用直径为 2cm 的土钻按 0～10cm、10～20cm和20～30cm三层取样，采用这种方法在每个小区的样地内取集3个土壤样品，同时确保采集的样品为3个样点的混合土样，随后将采集土壤带回实验室内自然风干后(尽量不要破坏其原有结构)，依次序采用0.15mm和2mm 的筛过滤，过滤出来的小粒径土壤用于有机质和全量养分培养(有机质SOM、C、N、P)。在每个样地的重复上述采样动作，用土壤环刀(V=100cm3)在50cm深范围内的土层中，大约每隔10cm深度取集土样， 重复3次，并将所采集土壤在称完湿重后，在105℃下烘干36小时后，测量并取得土壤干重，同时计算其含水量。

2.4 草地生态系统服务评价的内容与方法

2.4.1 草产品价值评估方法

目前主要采用市场价值法来评估其价值，用牧草当年市场价格乘以产量来进行计算，具体的计算公式为：

FP1=S·V·P1

(1)

公式中：FP1为牧草产品的价值；S为草地的分布面积(m2)；V为单位面积下牧草产品含有的生物量(g/m2)；P1为牧草产品的价值(元·kg-1)，牧草市场价格以1元/千克计算。

2.4.2 固定CO2的价值评估方法

利用生物学上的光合作用与呼吸作用的反应方程式来对固碳和释氧比进行推算，经过试验和推算显示草地植物每通过光合作用形成1g干物质，就需要消耗CO21.62g。所以生态系统在固碳和减少大气中二氧化碳含量有着很重要的作用。

2.4.3 释放O2的价值评估方法

参照生物学上呼吸作用和光合作用的反应方程式：6CO2+12H2O→C6H6O6+6O2+6H2O→多糖。推算结果显示每形成 1kg干物质可以释放出1.2kg的O2。

2.4.4 土壤侵蚀控制评估方法

可以依据此数据估算出在不同放牧强度下草地植被盖度/土壤侵蚀量、地上生物量/土壤侵蚀量两种指标的比例关系：

y=-1.8723x1+172.08(其中x1表示草地植被盖度，y表示土壤侵蚀量)；

y=-0.2845x2+135.34(其中x2表示草地地上生物量，y表示为土壤侵蚀量)；土壤侵蚀的总量的公式为：

At =Ap-Ar

(2)

公式中，At为土壤侵蚀总量；Ap为潜在的土壤侵蚀总量，Ar为草地研究区现实土壤侵蚀量。

2.4.5 涵养水源的价值评估方法

一般情况下用水量平衡法来计算草原不同放牧强度下水源涵养量，其公式为:

W= (R-E) =θR

(5)

公式中：W为涵养水源量(mm·a-1)；R为平均降雨量(mm·a-1)；E为平均蒸散量(mm·a-1)；θ为径流系数。

2.4.6 营养物质循环的价值评估方法

对于营养物质循环的价值评估，主要目的是评估土壤以及牧草中营养元素的价值，可以用我国化肥平均价格乘以营养元素的含量来进行估算，主要计算的营养元素对象为N(氮)、P(磷)。

2.4.7 废弃物降解及养分归还的价值评估方法

通过对不同放牧强度下草地上的牲畜粪便遗留，并计算遗留粪便在草地部分的营养成分总量，来估算草地生态系统对牲畜粪便的降解能力和养分归还能力价值，其公式表达为：

FP5=M×Q×R×ΣKi×P3〔16〕

(9)

公式中：FP5表示草地牲畜粪便降解的总价值(元/hm2·a-1)；M为牲畜粪归还比率(本研究在物质量评价的过程中，归还率取 30%)；Q为草地最大可载畜量(hm2·a-1)；R为牲畜个体粪便量(kg/羊单位/hm2·a-1)，本研究取8.0kg/羊；Ki为第i种营养元素的量。P3为我国化肥2017年的平均价格，取值2874元/t〔91，92〕。

2.4.8 保护生物多样性的价值评估方法

本研究在大量参考和研究国家环境保护总局统计资料的情况下，充分结合各级政府对自然保护区环境保护政策、经费投入、《中国生物多样性国情研究报告》〔93〕中给出的调查结果，以及《中国濒危动物红皮书》〔92〕，通过估算不同放牧强度下荒漠草原的机会成本、经费投入和全民支付意愿，来整体估算草地生态系统维持生物多样性功能的生态经济价值。

2.4.9 娱乐与文化的价值评估方法

本文对草地生态系统娱乐文化价值评估的同时，也对方法选择依据和研究的具体需要及可操作性进行考虑，对格根塔拉旅游区的游憩休闲服务功能使用旅行费用法(TCM)进行经济价值估算，也对不同放牧强度下荒漠草原单位面积娱乐文化价值进行估算。

2.5 数据处理

用Office2007应用软件处理测定数据，并制作图表。采用SPASS20进行方差分析，并采用sigmaplot绘制数据图进行分析。

3 结果与分析

3.1 荒漠草原不同放牧强度下植被特征及土壤理化特性

3.1.1 不同放牧强度下对地上生物量研究

本研究关于对荒漠草原不同放牧强度下植被特征的研究，主要对草地地上现存量、地上净初级生产力、植被盖度及物种丰富度4个指标进行了详尽的分析。根据图2数据分析结果显示,放牧显著影响地上生物量(P<0.05)。地上净初级生产力在对照区和轻度放牧区中显著高于中度与重度放牧区的净初级生产力(P<0.05)。地上现存量则随着放牧强度的增加呈现出明显的下降趋势(P<0.05)。且笼内外的差值也随放牧强度的增加而增加。

图2 不同放牧强度下草地植被盖度的特征Figure 2 Characteristics of Grassland Vegetation Coverage under Different Grazing Intensities

本研究通过群落盖度对放牧的响应进行了分析(图3)，结果表明放牧对植被盖度影响显著(P<0.05)。对照区与轻度放牧区笼内的植被盖度显著大于中度和重度放牧区群落盖度(P<0.05)。对照区与轻度放牧区笼外的植被盖度差并没有表现出明显差异，但是随着放牧强度的增加，呈现出明显的降低趋势(P<0.05)。

图3 不同放牧强度下草地植被盖度的特征Figure 3 Characteristics of Grassland Vegetation Coverage under Different Grazing Intensities

通过分析放牧对物种丰富度的影响(图5)，结果发现放牧显著影响丰富度(P<0.05)。笼内物种丰富度，在轻度放牧情况下显著最高，到中度和重度放牧样地中物种丰富度随放牧强度的增加而显著减少(P<0.05)。笼外对照区与轻度放牧区的物种丰富度差异不显著(P>0.05)，但是显著高于中度放牧区和重度放牧区的笼外物种丰富度(P<0.05)。

图4 不同放牧强度下草地物种丰富度的特征Figure 4 Characteristics of grassland species richness under different grazing intensities

3.1.2 不同放牧强度下放牧对草地土壤理化特性的影响

根据表1方差分析可以看出，放牧显著影响土壤容重，从对照样地到重度放牧样地的土壤容重分别为1.38g/cm3、1.42g/cm3、1.40g/cm3和1.43g/cm3。不同放牧强度下，土壤容重在轻度放牧区与中度放牧区的土壤容重与对照区跟重度放牧区差异不显著(P>0.05)，而重度放牧区的土壤容重显著高于对照样地(P<0.05)。

土壤有机质的含量是判断土壤肥沃程度的重要指标，有机质含量的多少直接影响土壤氮素的供应。根据表1显示不同放牧强度下0～30cm土层中土壤有机质无显著性差异(P>0.05)，从对照区到重度放牧区不同载蓄率下有机质的含量分别为19.28g/Kg、18.53g/Kg、17.37g/Kg和16.52g/Kg，虽然随放牧强度的增加下降了14.3%，但是并没有达到数学统计上的差异。

放牧对土壤中全氮的影响，国内外学者作了许多相关性的工作，但是由于放牧管理方法、研究对象以及时间等各方面的差异，这使得放牧对草地上土壤氮素的积累有着不同程度的影响。本研究发现放牧显著影响0～30cm土层中土壤全氮含量(P>0.05)，在轻度放牧样地中最高(1.48g/Kg)，高于对照样地的13.8%，而对照样地和重度放牧样地中全氮(1.30g/Kg和1.27g/Kg)显著降低。

土壤全磷主要包括速效磷、有机磷和微生物磷三种〔94〕。荒漠草原不同放牧强度下0～30cm土层中，对照区的土壤全磷含量约为0.38g/Kg，与轻度放牧区(0.38g/Kg)、中度放牧区(0.37g/Kg)以及重度放牧区(0.36g/Kg)差异不显著。土壤中的钾大多来自成土母质中的含钾矿物。土壤中全钾含量沿对照区到重度放牧区的顺序，0～30cm土层中土壤全钾的含量分别为24.81g/Kg,27.18g/Kg,24.08g/Kg,23.07g/Kg。0～30cm土层中土壤全磷全钾虽然有小范围的下降趋势但是没有达到统计学上的差异(P>0.05)。

表1 不同放牧强度下草地的土壤理化特性Table 1 Physical and chemical characteristics of grassland under different grazing intensities

注：相同字母表示不同放牧强度之间差异不显著(P>0.05)；不同字母表示不同放牧度之间差异显著(P<0.05)。下同。

3.2 不同放牧强度下草地生态系统服务功能的总价值

将9类生态服务价值累积相加，得到荒漠草原草地生态服务功能总价值(表13)，随着放牧强度的增加，生态服务总价值在轻度放牧区最高，且随放牧强度增大呈下降趋势(P<0.05)。重度放牧样地的草地生态服务功能总价值比无放牧的对照样地下降了18.70%。

表14 不同放牧强度下草地生态系统服务功能的总价值Table14 Total Value of desert steppe ecosystem services under different grazing intensitie

草产品价值和娱乐文化价值作为生态系统服务功能直接价值，其余为间接价值(表14)。结果发现，放牧影响生态服务功能的间接价值和直接价值(P<0.05)，随着放牧强度的增加直接价值呈显著的下降趋势，重度放牧样地比对照样地下降了近88%。而间接价值在重度放牧强度才表现出明显的下降趋势，比对照样地下降了15%。直接价值与间接的比值，可以发现，随着放牧强度的增加，比值呈显著的下降趋势。

表15 不同放牧强度下草地生态系统服务功能的直接价值和间接价值Table15 Value of desert steppe ecosystem services under different grazing intensities

4 讨论

4.1 放牧对植被和土壤养分的影响

在本研究中通过对不同放牧强度下植物特征分析说明：草地的地上生物量、植被盖度、物种丰富度以及植被净生产量对放牧强度的响应较为显著，即放牧强度越大，其地上生物量、物种丰富度等四类指标越低。研究结果还发现试验区优势种地上生物量对放牧强度的响应较为显著，对照区主要物种的地上生物量显著高于中度放牧区和重度放牧区。通过对不同放牧处理下12个小区的地上生物量分别研究发现，适度放牧有利于增加优势种以及伴生种地上生物量在种群中的比重。

之前有研究发现，放牧对土壤养分具有时间尺度上的缓慢性和长期性的影响，短期放牧对土壤养分影响微乎其微。尽管草地植被在放牧干扰下差异显著，但是其土壤养分并没有随放牧干扰出现显著性差异。本研究中土壤容重在重度放牧干扰下显著最高。结合之前研究者的研究结果可得出，草地土壤容重增长是由于家畜的采食、践踏的物理性质所导致。王忠武对不同放牧强度下土壤容重变化进行了详尽分析，其研究结果得出随着放牧时间尺度的延伸，土壤容重与其时间尺度呈正比增长。

草地生态系统中土壤的碳、氮和磷是其有机质构成的主要因子，草地土壤养分的保持对降低土壤侵蚀、保持土壤含水量具有重要作用因子。综合国内外研究这对土壤有机质的研究，出现了两种不同的结果，即放牧对土壤有机质含量的变化有无显著性影响，本研究中对土壤有机质的探索发现，其土壤有机质养分含量随着放牧强度的增加无变化，且不同放牧强度下土壤有机质差异不显著，成因可能是与凋落物分解的复杂性有关。研究发现，多种因素相互影响会对凋落物分解产生变化，过度放牧会减少草地地上生物量，从而降低单位面积内凋落物的生成。国外知名学者Smoliaak.S历经20年连续放牧试验研究发现，放牧对土壤全磷与全钾的养分含量的影响均不显著，Smoliaak.S试验结果与本研究的结果趋于一致。

4.2 不同放牧强度下荒漠草原生态系统服务功能价值

通过对不同放牧强度下荒漠草原生态系统服务功能总价值的评估，草地生态服务功能价值对放牧强度的响应较为显著，即放牧强度越大，草地生态系统服务功能的价值越低，反之则亦然。由此可得出，过度放牧弊大于利，过度放牧干扰促使草地荒漠化加剧，从而影响草地生态系统服务功能，使其服务功能逐渐降低甚至消亡殆尽。

在本研究中一共对9类草地生态系统服务功能分别进行了评价与评估，研究结果表明：8类生态系统服务功能出现共性，均出现对照区>轻度放牧区>中度放牧区>重度放牧区，即随着放牧强度的增加，服务功能价值逐渐降低。只有土壤侵蚀的服务功能价值差异不显著。从这一分析中说明：随着放牧强度的不同，利用地上生物量所估算的生态服务功能价值随放牧强度的升高而逐步降低。本研究在土壤理化性质研究结果得出放牧对其性质影响不显著，从与不同放牧强度下草地生态系统土壤侵蚀控制的总价值出现对应，即差异随之不显著。但从具体价值来看，其价值也是与放牧强度的升高而逐步小范围的降低。

本研究中所估算的不同放牧强度下荒漠草原草地9类生态系统服务功能的价值中，9类生态系统服务功能可以分为直接价值与间接价值，直接价值包括草产品和娱乐文化的服务功能，间接价值包括固碳释氧、涵养水源、生物多样性保护等7种服务功能，两大门类总和相加可估算出不同放牧强度下荒漠草原草地生态系统服务功能的直接价值与间接价值。直接价值与间接价值的比值百分比分别为5.40%、3.60%、3.09%、0.74%。因此，在荒漠草原生态系统中间接服务功能价值远远高于直接的生态服务功能价值。随着放牧强度的增加，直接价值和间接价值呈下降趋势，且随着放牧强度的增加间接价值所占的比例增加。

5 结论

(1) 随着放牧强度的增大，草地的地上生物量、植被盖度、物种丰富度以及草地的净生产量呈现出显著降低的趋势。0～30cm土壤土壤容重在重度放牧区显著高于其他放牧强度；而土壤全氮在轻度放牧强度下显著高于其他放牧强度；土壤有机质、全磷和全钾无显著性差异。

(2) 短花针茅荒漠草原9类生态系统服务功能中，对直接价值的评估对照区为1568.23元/hm2·a、轻度放牧区1092.31元/hm2·a、中度放牧区820.88元/hm2·a和重度放牧区为184.28元/ hm2·a；间接价值沿对照区到重度放牧区分别为28668.41元/ hm2·a、30265.67元/ hm2·a、26545.7元/ hm2·a、24693.036元/hm2·a；直接价值与间接价值的比值百分比分别为5.40%、3.60%、3.09%、0.74%。

(3)随放牧强度的增加，草地的9项生态系统服务功能价值中，草地生态系统的8项生态系统服务功能价值(草产品、固定二氧化碳、释放氧气、土壤保持、涵养水源、营养物质循环、废弃物降解与养分归还、多样性与娱乐文化)均呈现不同范围的降低趋势。放牧显著影响荒漠草原的生态服务价值，从对照区到重度放牧区分别为：31804.87元/ hm2·a、32450.29元/ hm2·a、28187.46元/ hm2·a 和25061.56元/ hm2·a，且随放牧强度的增加，间接价值所占的比例越来越大。