于丰源，秦 洁，靳宇曦，韩梦琪，王舒新，康 静，韩国栋,*

(1.草地资源教育部重点实验室 内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古 呼和浩特 010019；2.牧草栽培、加工高效利用农业部重点实验室 内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古 呼和浩特 010019)

内蒙古草原作为我国基础资源的重要组成部分，在我国北方有着天然生态屏障之称，是我国重要的自然资源，同时为发展草原畜牧业提供物质基础。放牧是草原生态系统最主要的人类干扰方式之一，在这个过程中牲畜经过采食、践踏和排泄这几种行为对草原生态系统造成一定程度影响，尤其是植被群落的高度、盖度、密度和地上生物量〔1〕。张伟华等研究发现，随着放牧强度的增加，植被群落高度和盖度降低，地上生物量也有较大幅度减少，尤其优质牧草生物量降低迅速〔2〕。周艳丽在贝加尔针茅草甸草原也发现，放牧对于植被群落的地上现存量有着负相关关系〔3〕。韩梦琪对内蒙古荒漠草原的研究发现，除了多年生丛生禾草外其他群落的多样性和生产力均随着放牧强度的增加而呈显著下降的趋势〔4〕。秦洁对内蒙古的不同草地类型中的针茅属、隐子草和羊草的研究发现，这些植被的生物量均随着载畜率的增加而呈现出减少的趋势〔5-7〕。很多研究表明，适度放牧对于植被群落多样性以及牧草产量都有着积极的影响。方楷等研究发现适度放牧可以通过去除植物的顶端组织和衰老组织，起到促进草地植物生长的作用〔8〕，维持草地的生产力水平，也许可以改良草地的状况。因为水热因子和土壤理化性质在不同草地类型中的不一致，导致了在不同草地类型中地上生物量对于放牧强度的响应的不同。植被生物量值反映草原生态环境和放牧系统稳定性的定量指标，他可以反应出草原状况、演变趋势、生长潜力和再续能力〔1〕。本文通过对草甸草原植被功能群地上生物量及主要植物的种群特征在不同载畜率下的变化分析，探讨放牧干扰对植物功能群和主要植物种群的影响，对草原利用现状做出客观评价和诊断，为草地合理利用提供依据。

1 研究区概况

实验样地位于内蒙古东北部的锡林郭勒盟西乌珠穆沁旗(东经：117°45′，北纬43°40′)，平均海拔1090m。属于大陆性半湿润半干旱气候，年平均降水量为325.1mm，多集中在6～8月份。研究区平均植物群落盖度为78～86%，地上生物量为222～246 g·m-2。土壤以暗栗钙土为主，有机质含量为5～8%，全氮含量0.2536%，全磷含量0.0957%，全钾含量2.79%。该区属草甸草原地带性植被，草地类型为贝加尔针茅(Stipabaicalensis)+羊草(Leymuschinensis)+糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)植被群里由近60种植物组成，建群种为羊草(Leymuschinensis)，优势种为贝加尔针茅(Stipabaicalensis)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、寸草苔(Carexduriuscula)，伴生种为羽茅(Achnatherumsibiricum)、麻花头(Serratulacentauroides)、狼毒(Stellerachamaejasme)和砂韭(Alliumbidentatum)等。

2 实验设计及研究方法

2.1 实验设计

依据1994年Pickup的研究结果为理论基础进行样地设置〔9〕，即内蒙古的天然草地以居民点(饮水点)为中心点向外辐射从而构成草地放牧强度从强变弱的变化趋势。沿半径方向构成草原群落的放牧强度梯度，所以越靠近居民点的地方受到的放牧干扰越大，而远离居民点的草场受到放牧活动的影响就相对较小。在草甸草原中选择植被类型、土壤、地形均相似的草地利用单元，在同一个草地利用单元上选择3户家庭牧场，并以这3户家庭牧场作为研究的重复样地。以家畜饮水点或者家畜棚圈为中心，沿草原群落变化方向每隔50m建立一个50cm×50cm的样方，在样方内调查植被组成、高度、密度、密度、生物量，依据植被重要值聚类分析分为3个组，也就是3个放牧强度，即重度放牧区(heavy grazing intensity，简称HG)、中度放牧区(moderate grazing intensity，简称MG)和轻度放牧区(light grazing intensity，简称LG)，另外选择围栏外不受干扰的样地为对照样地(control check，简称CK)。依据样线的前期调查和数据分析，划分出3个放牧梯度离中心的距离(见图1)，在草甸草原分别为740、520、40m。沿样线确定3个放牧强度的中心，以每个中心10m处的3个不同的方向设置样方作为每个重复样地上的每个放牧梯度的3个重复，在每个草地类型中设置36个样方。

图1 样地分布图Fig.1 Schematic diagram of the grazing system

2.2 取样方法

本研究在2015年8月份草地生物量高峰期，于上述各重复内进行采样，样方大小为0.5m×0.5m，每个样地5次重复。记录样方中出现的各个物种的高度、密度、盖度、地上生物量。地上生物量采用齐地面刈割的方法，样品分种用信封封存，待风干后，再于65℃下烘干12小时称重，用于计算地上生物量。

用卷尺测量植被自然高度，目测物种投影盖度，测定单位面积上植物株数，并记录其高度、盖度和密度。

2.3 功能群划分

依表1所示，根据植被的生活型可将功能群划分为多年生丛生禾草(Perennial bunch grass)、多年生根茎禾草(Perennial rhizome grass)、多年生杂类草(Forbs)、一二年生植物(Annuals and biennials)、灌木和半灌木(Shrubs and half shrubs)。群落中出现的主要物种见表1。

表1 植物群落功能群组成Table.1 Plant community functional groups

2.4 数据分析

综合优势比：采用计算样方中各物种的综合数量指标

SDR4=(相对盖度+相对高度+相对密度+相对生物量)∕4相对高度即是某一物种的高度占全部物种的高度之和的百分比。相对高度=(某一物种的高度/全部物种的高度之和)× 100%相对密度即是某植物的密度占全部植物的总密度的百分比。

相对密度 =(某种植物的密度/全部植物的总密度)× 100%相对生物量即某一物种的干重占全部物种的干重之和的百分比。

相对生物量=(某一物种的干重/全部物种的干重之和)× 100%计算重要值：重要值是用来表示某个物种在群落中的地位和作用的综合数量指标，用来确定物种在群落中的优势度或显著度。

重要值=(相对密度+相对高度+相对生物量)∕3

在Microsoft Excel 2010中对原始数据进行整理，使用SPSS 20.0软件进行数据统计分析，图形绘制采用SigmaPlot 10.0 软件。

3 结果与分析

3.1 不同载畜率对草甸草原植物功能群生物量的影响

比较不同载畜率对各个功能群生物量的影响(图2)，多年生丛生禾草、根茎禾草和杂类草占据比重较大，随着放牧强度的增加多年生丛生禾草地上生物量呈下降趋势，对照区与重度放牧区存在着显著差异(P<0.05)，从对照区中为36.5g/m2的生物量下降到重度放牧区的4.61g/m2，下降了87%。但是在轻度放牧区和中度放牧区差异性没有达到显著水平(P>0.05)。多年生根茎禾草生物量随着放牧强度的增加呈现先增加后减少的趋势，在中度放牧区达到最高值为21.77g/m2，并且中度放牧区和重度放牧区之间差异显著(P<0.05)。多年生杂类草生物量随放牧强度的增加呈下降的趋势，对照区与放牧区差异显著(P<0.05)。放牧对灌木、半灌木生物量的影响不显著。一、二年生植物的生物量随着放牧强度的增加而减少，但是由于其生物量较少，之间并没有显著差异(P>0.05)。由此可以看出，多年生丛生禾草和多年生杂类草对放牧较敏感，多年生根茎禾草对于放牧表现出一定的耐牧性。

图2 不同放牧强度下植被功能群的生物量Fig.2 The biomass of plant community functional groups under different grazing intensity

注：不同大写字母表示不同放牧强度间有显著差异(P<0.05)

综合优势比是分析群落结构和功能群的一项重要指标，比较放牧对功能群综合优势比的影响(图3)。多年生丛生禾草、根茎禾草和杂类草的优势比随放牧强度的增加，均呈下降趋势。但是多年生丛生禾草、根茎禾草、杂类草、灌木和半灌木在对照区、轻度放牧区和中度放牧区这三个放牧强度之间的差异并不显著，而在重度放牧样地中下降趋势显著(P>0.05)。一、二年生植物、灌木和半灌木的优势比在轻度放牧区略有上升，但随着放牧强度的增加均再次呈现降低的趋势。

图3 不同放牧强度下功能群综合优势比Fig.3 The comprehensive dominance of plant community functional groups under different grazing intensity

注：不同大写字母表示不同放牧强度间有显著差异(P<0.05)

由图3可知，多年生丛生禾草和杂类草的优势比从对照区到重度放牧区，都呈现出下降的趋势。多年生丛生禾草、根茎禾草、杂类草在对照区和轻度放牧区差异并不显著，但是在对照区和重度放牧区均达到统计学上的显著水平(P>0.05)。多年生根茎禾草随着放牧强度的增加，优势度显著上升，中度放牧区和重度放牧区均与对照区和轻度放牧区有着显著性差异(P>0.05)。一、二年生植物在轻度放牧区显著性上升，但是中度放牧区又有所下降，最后在重度放牧区上升最为显著。灌木和半灌木的优势比在轻度放牧区略有上升，但随着放牧强度的增加均再次呈现降低的趋势。

3.2 主要物种的群落特征变化

草地植被是草地生态系统中对人类活动干扰最敏感,也是变化最为明显的组成部分。研究不同放牧强度下,各个物种群落特征的变化也是群落变化的指标。

家畜的采食与践踏对于植被高度有着直接的影响，而植被相对高度也是反应家畜采食的一个重要指标。由表2可以看出，贝加尔针茅和糙隐子草、相对高度大体随放牧强度的增加呈增加趋势。羊草和狼毒的相对高度在轻度放牧区和中度放牧区没有显著变化，但是在重度放牧区的相对高度显著高于对照区(P>0.05)。砂韭、寸草苔、麻花头和羽茅的相对高度呈上升趋势，但由中度放牧到重度放牧区呈下降趋势，尤其砂韭和寸草苔在重度放牧区的相对高度显著低于对照区(P>0.05)。

表2 各物种在不同放牧强度下的相对高度Table.2 The relative height of different species under different grazing intensity

注：不同小写字母表示不同放牧强度间有显著差异(P<0.05)

植被的相对密度作为反应家畜的采食与践踏影响的指标之一，在研究不同放牧强度对草地的影响有着重要的意义。由表3可以分析得出，当放牧强度由低到高，贝加尔针茅和狼毒的相对密度呈下降趋势，羊草相对密度呈显著上升趋势(P>0.05)，糙隐子草的相对密度呈现上升趋势。麻花头相对密度则是先上升后下降，在重度放牧区的相对密度显著低于中度放牧区(P>0.05)。砂韭、寸苔草和羽茅的相对密度呈波动型变化。

表3 各物种在不同放牧强度下的相对密度Table.3 The relative density of different species under different grazing intensity

注：不同小写字母表示不同放牧强度间有显著差异(P<0.05)

如表4所示，随着放牧强度的增加，贝加尔针茅的相对生物量一直呈降低趋势，而羊草和糙隐子草的相对生物量则是显著上升状态(P>0.05)。麻花头、狼毒和寸草苔的先对生物量呈先上升后下降，而羽茅则先下降后上升。砂韭和羊草的相对生物量在各个放牧强度下都要高于对照区，尤其轻度放牧区显著高于对照区(P>0.05)。

表4 各物种在不同放牧强度下的相对生物量Table.4 The relative weight of different species under different grazing intensity

注：不同小写字母表示不同放牧强度间有显著差异(P<0.05)

如图4所示：随着放牧强度的增加，贝加尔针茅的重要值逐渐降低，而羊草、糙隐子草、狼毒的重要值则逐渐升高，尤其以羊草上升趋势最为显著(P>0.05)。麻花头和寸草苔从轻度放牧到中度放牧的过程中，重要值上升，过渡到重度放牧时开始下降。砂韭与之相反。

图4 各物种在不同放牧强度下的重要值Fig.4 The importance value of different species under different grazing intensity

注：不同大写字母表示不同放牧强度间有显著差异(P<0.05)

4 讨论

载畜率的大小决定家畜对草地的利用程度，从而形成不同的植被功能群特征。放牧是一种复杂的干扰方式，放牧的类型、时间、频度以及作用对象的差异，对草地生态系统的影响程度也是不同的〔10〕。本实验中载畜率与群落功能群结构组成的变化有着密切关系。随着放牧干扰压力的加强，家畜对植物茎叶的采食不断增多，植物组织破损也会随之增加，叶面积的减少使得植物对光的利用效率下降，光合作用减弱，进而所产生的物质不能满足植物再生的需要。因此过度放牧则使植物表现为欠补偿性生长，也使植物不能进行正常的光合作用〔11〕。“中度干扰假说”表明，过度放牧会致使生物量下降和物种数减少〔12-14〕。

在本研究中，除多年生根茎禾草外的植物群落均随着放牧强度的增加而降低，这与范国艳在贝加尔针茅草原的研究发现一致〔15〕，但与韩梦琪和古琛〔4,16〕对于荒漠草原研究发现有所区别，这可能是因为羊草经过适度的践踏有助于根茎的再生能和枝条的分蘖，而作为有优势地位的丛生禾草，如针茅、糙隐子草等由于不耐旱、不耐践踏，而且适口性较好，所以被家畜啃食的程度就较大，随之地上生物量也在减少。这也说明，植物群落特征在不同的草地生态系统中的响应存在一定的差异，这与各地区的群落组成、土壤质地、气象因素和放牧方式等均有一定关系〔17〕。但总体来说，植物群落生物量随放牧强度的增加而降低，这与汪诗平等人的研究结果相似〔18〕。由于家畜采食，植物叶面积的降低，植物光合作用小，物质能量的积累被阻碍。进而影响植物的生长和繁殖，导致植物个功能群中物种数普遍退减，致使生产力下降。且牲畜的踩踏会使草地土壤理化特性发生变化，这样也会引起草地生产力的降低，地表裸露面积扩大，并最终导致草地的退化。蒙旭辉对羊草草原的研究发现群落在适度放牧强度条件下能够维持较高的多样性。随着放牧强度的增加，群落优势种会发生变化，并伴随着草场退化〔19〕。

不同放牧强度下物种特征变化表现为：对照区羊草作的优势度没有那么显著，贝加尔针茅、糙隐子草、寸草苔的优势很明显。随着放牧强度的加强，在轻度放牧区中，除狼毒外的各个物种都有一定程度的增长，可见适度的放牧可以促进植物的生长发育。但狼毒是有毒物种，家畜不采食，而其与其他物种存在竞争关系。在中度放牧区中，由于放牧强度的进一步加强，贝加尔针茅、羽茅、砂韭开始呈现出下降趋势。羊草由于耐牧性较强，并且放牧对于羊草的分蘖具有明显的刺激作用，故在此阶段中表现出很强的优势度〔20〕。麻花头一般散生，很少呈集群分布，并且在此季节中其株身长有硬刺，适口性很差，家畜一般很少采食，并且在此阶段中，生境受到较严重的破坏，水分开始流失，而其喜生于干旱排水良好的生境，所以其长势在此阶段达到很好的促进作用。糙隐子草和寸草苔因为分蘖能力、耐旱、耐践踏的能力很强，且植株矮小，家畜不会优先采食，所以在此阶段得到非常好的生长和发育〔21〕。在重度放牧区中，因为生境破坏，裸地大面积出现，进而造成土壤保水能力严重下降，水分流失严重。在此生境中，羊草和糙隐子草这两种耐旱、耐盐碱、耐践踏的植物种就有了很大的生长优势。而贝加尔针茅和羽茅这两种不耐盐碱并被采食严重的物种，长势受到严重的压制。麻花头因为适口性差、再生能力差，在其遭到更为严重的践踏时，长势就开始呈现出严重的下降趋势，呈现出随放牧强度增加而减少的趋势〔23〕。但同样作为单株存在的砂韭，在此阶段中，由于其自身带有的辛辣刺激性气味及较强的耐践踏性，又因其他植物密度的相对减少，能够获得更好的水分条件，最终得到很好的生存环境。狼毒因为得到更多的光照，虽然遭到严重的践踏，密度有所下降，但植株本身却得到了非常理想的生长发育。寸草苔虽然也是种耐盐碱、耐牧、耐践踏的牧草〔24〕，但在此阶段中相对于与其相似的糙隐子草，由于其很好的适口性，遭到家畜更多的采食，又因与糙隐子草存在竞争关系，此消彼长，在竞争关系中处于劣势地位，最后造成其处于持续衰减的状态中。

5 结论

(1)各功能群的生物量随放牧强度的增加总体在下降，多年生杂类草，多年生丛生禾草的生物量都随放牧强度的增加而减少，重度放牧下，生物量明显减小，说明过度放牧不利于植物的生长。

(2)随着放牧强度的加强，贝加尔针茅、羽茅等优质牧草在群落中的作用逐渐减少，而耐牧性强、适口性差的、矮小的糙隐子草和有毒植物狼毒的作用却一直在增加，而耐牧性差、适口性差的麻花头和适口性好、品质优良的寸草苔，前期虽有增长却在过牧后持续下降。在重度放牧中，羊草处于绝对主导地位；糙隐子草、砂韭和狼毒大幅度提升，贝加尔针茅、麻花头的作用有所下降；羽茅、寸草苔有小幅度的提升。植物群落由羊草为建群种，贝加尔针茅、糙隐子草和寸草苔为优势种，过渡到以羊草为绝对优势物种的群落结构。