刘 岩 毛子军

(东北林业大学森林植物教育部重点实验室，哈尔滨 150040)

细根是植株适应陆地生活并对其生长起关键作用的重要器官，亦是森林生态系统地下凋落物的重要组成部分，是森林生态系统中土壤碳[1]和氮[2]主要来源，对植物功能、陆地生态系统的能量流动和物质循环都有显著影响[3～4]。因此，研究森林生态系统细根生物量动态不仅有助于深入认识和了解植物群落的组成与功能之间的关系，也是探讨在全球变化条件下陆地生态系统碳输入和循环过程的重要内容[5～7]。关于森林群落演替过程中细根生物量的动态研究，大多集中在森林生态类型、土壤理化条件、温度和水分等方面[8]，而演替系列的不同对细根生物量及其垂直分布的影响的研究却十分缺乏[9]，这阻碍了对森林生态系统动态结构与功能的深刻理解和准确评估，因此加强对与森林演替相联系的细根分布动态的研究。

阔叶红松林是我国东北东部山区的地带性顶极植被类型。但是由于历史原因，阔叶红松林在不同时期已遭到大面积采伐和破坏而发生次生演替，并由破坏程度、持续时间及环境条件等分异形成了不同的演替系列，主要形成3个演替系列(中生系列、旱生系列和湿生系列)。在这些复杂的演替系列中，细根养分的周转起重要的作用[7,10～11]，不同演替系列的细根生物量大小及其活死根的比例是其养分周转的关键。然而，有关阔叶红松林不同演替系列细根生物量是否具有差异、不同径级细根及空间分布特征的研究极少，很大程度上限制了对森林动态演替过程中生态系统碳与养分循环特性的理解与预测。因此，本研究对阔叶红松林3种演替系列主要群落类型及其次生林的细根生物量空间变化、垂直分布规律及其相关因子进行分析。本研究主要对以下两个问题进行研究分析：(1)阔叶红松林不同演替系列及其森林的正向演替过程中细根生物量垂直分布规律；(2)影响细根空间分布的主要生态因子。

1 研究地区自然地理状况

本研究地点设在黑龙江凉水国家级自然保护区内，属于中国小兴安岭山脉。平均海拔高度在280～707 m，山地坡度一般在10°～15°，为典型的低山丘陵地貌。属于温带大陆性季风气候，冬季漫长寒冷，夏季短暂温暖多雨，春季风大干燥，秋季凉爽多雾。全区年平均气温-0.3℃，年均降水量676 mm。地带性土壤为暗棕壤，阔叶红松林是该地区地带性植被。

2 研究方法

2.1 样地设置及调查

在阔叶红松林不同演替系列中，中生演替系列选择枫桦红松林和枫桦次生林、湿生演替系列选择云冷杉红松林和白桦次生林、旱生演替系列选择蒙古栎红松林和蒙古栎次生林为研究对象，即每种演替系列选择顶级群落和相似立地条件的主要次生演替群落，每个群落选3块标准样地，样地面积为20 m×20 m，用GPS定位仪对各样地定位，对各样地乔木层的树种、树高和林分郁闭度,以及草本层及灌木层盖度等进行了调查(表1)。

2.2 实验设计

2015年8月下旬，采用土钻法获取细根。土钻内径为5.4 cm，每个土钻按10 cm进行分层取样，钻取土芯前去除地表枯落物。为使取样均匀，在每个林型每个样地随机选取3个样点，每个样点共取5个，取至30 cm(0～10、10～20、20～30 cm)。每个林型共取样135个样，6个林型共810个样品。将土芯放入自封袋密封标记清楚，尽快运回实验室进行处理，处理时用镊子小心挑出土芯里的细根，根据细根外表颜色、质地等生态学指标，去除草本植物根系和其他树种根系，在100目筛子中用流动水冲洗干净，使用游标卡尺测量细根直径，按直径细根<2 mm，中根2～5 mm，粗根>5 mm区分不同细根径级根系，并根据外形、颜色和弹性等区分死根和活根，分别装入纸袋，所有根系于65℃烘箱中烘干至恒重测定干重(精确到0.000 1 g)，利用公式(1)[12]对细根生物量进行统计。

根系生物量(t·hm-2)=平均每个土芯根系质量(g)×100/[π(d/2)2]

(1)

式中：d为土钻内径(cm)。

2.3 元素分析

根系全N测定采用半微量凯氏定氮法。有机C的测定采用重铬酸钾外加热法。采用环刀法测定土壤容重和自然含水率。pH采用水土比2.5∶1，pH计测定。

2.4 数据处理

应用Excel 2010及SPSS 19.0对生物量数据进行均值、相关性分析的计算。

表1 不同演替系列典型群落类型样地概况Table 1 General situation of different succession series forest sample plots

3 结果与分析

3.1 细根生物量空间变化

由表2可知，3种演替系列0～30 cm土层总细根生物量存在显著差异(P<0.05)，中生演替系列生物量最高，平均达8.56 t·hm-2，其次是旱生演替系列8.18 t·hm-2，湿生演替系列生物量最低，为5.79 t·hm-2。具体来看，旱生演替系列中蒙古栎次生林和蒙古栎红松林总细根生物量依次是7.47、8.88 t·hm-2。中生演替系列中枫桦次生林和枫桦红松林总细根生物量依次是6.84、10.27 t·hm-2。湿生演替系列中白桦次生林和云冷杉红松林细根生物量相近，依次是5.77、5.8 t·hm-2。

对于0～30 cm不同径级总细根生物量，旱生演替系列蒙古栎次生林细根生物量占总生物量67.87%，而蒙古栎红松林60.81%是细根。中生演替系列是粗根生物量较高且所占比例较高，依次是枫桦次生林45.91%、枫桦红松林46.64%。湿生演替系列和旱生演替系列相似，即细根生物量高，白桦次生林占49.31%、云冷杉红松林占46.62%。

3.2 细根垂直分布及其变化规律

对于不同演替系列细根生物量垂直变化，在阔叶红松林不同演替系列的正向演替过程中，森林细根生物量逐渐增加，且随着土层的增加而降低(图1)。

在0～10 cm土层，旱生演替系列的蒙古栎次生林和蒙古栎红松林54.44%、64.96%的细根，中生演替系列的枫桦次生林和枫桦红松林40.62%、50.08%的细根，湿生演替系列的白桦次生林48.95%、云冷杉51.57%的细根分布在此土层；在10～20 cm土层中，旱生演替系列的蒙古栎次生林24.26%、蒙古栎红松林19.93%的细根，中生演替系列的枫桦次生林21.74%、枫桦红松林有28.13%的细根，湿生演替系列的白桦次生林29.27%、云冷红松林20.66%的细根分布此土层；在20～30 cm土层中，旱生演替系列的蒙古栎次生林21.29%、蒙古栎红松林15.12%的细根，中生演替系列的枫桦次生林9.39%、枫桦红松林21.85%的细根，湿生演替系列白桦次生林21.77%、云冷杉红松林27.78%的细根均是分布在这一土层中。

表2 不同演替系列典型群落类型总细根生物量Table 2 Total root biomass of different succession series forest

图1 不同演替系列细根的垂直分布特征 A.旱生演替系列；B.中生演替系列；C.湿生演替系列Fig.1 Different succession series vertical distribution characteristics of the root system A.Xeroseres series；B.Mesoseres series；C.Hydroseresserie

表3 不同演替系列细根生物量垂直变化趋势线对数方程Table 3 A logarithmic equation of the vertical variation trend line of the roots of the tree in the different succession

表4 不同演替系列根系生物量与土壤理化性质的相关性分析Table 4 The correlation analysis of the biomass of the roots and the physical and chemical properties of the tree was analyzed

对不同演替系列主要森林类型细根生物量在不同土层中的分布进行拟合，发现细根在不同土层中的垂直分布符合对数曲线函数(表3)。

3.3 细根生物量与土壤理化性质的相关性

对小兴安岭阔叶红松林的6块林地不同土层深度的土壤因子与细根生物量进行相关性分析(见表4)表明：不同演替系列细根生物量分布与土壤有机C和全N、土壤容重、土壤含水率呈显著负相关(P<0.05)，而土壤pH值与细根生物量呈显著正相关性(P<0.05),也说明根系的垂直分布受多种因素影响。

4 讨论

4.1 细根生物量空间变化

细根生物量空间分布具有明显的异质性，森林生态系统中细根生物量因演替阶段和立地条件的不同而变化。

本研究平均细根生物量依次是：中生演替系列8.56 t·hm-2、旱生演替系列8.18 t·hm-2、湿生演替系列5.79 t·hm-2。水分是植物生长的关键因子[13]，对细根分布[14]和细根生物量有显著影响。中生演替系列土层较厚，生境条件较适宜，土壤含水量适中，群落环境稳定，土壤紧实度稍紧，土壤通气性、保水能力较好，微生物活动和养分转化不受影响，树木对其适应性较强，所以细根生物量最高。湿生演替系列土层稍厚些，但紧实度稍紧，影响土壤微生物活动和养分转化旱生系列土壤层较薄，土层较松，沙粒含量较大，影响地层总有机碳量，因此中生演替系列总细根生物量最高，其次是旱生演替系列，最低是湿生演替系列。

本研究中，细根(<2 mm)生物量最高，与细根具有巨大的吸收表面积、是林木吸收水分和矿质养分的主要器官密切相关[15]，其生长和周转迅速对森林生态系统物质循环和能量流动十分重要的作用[16]。本研究中，旱生和湿生演替系列细根生物量较高，主要是由于旱生和湿生演替系列群落环境条件受水分限制较大[17]，林木为了适应土壤水分不足和土壤含水量过高，需要大量细根吸收水分以维持植物体的正常生长[4,18]。

4.2 细根垂直分布及其变化规律

本研究中，在阔叶红松林3种演替系列细根生物量均表现为：在森林正向演替过程中，森林细根生物量逐渐增加，且随着土层的增加而减少。

不同演替系列中，细根生物量均随正向演替的进行而增加，即原始林细根生物量高于次生林，这与林龄及群落组成亦有关[19～20]，本研究原始林林龄为200～250年，物种丰富度比次生林高，较高的物种丰富度能使树木细根生长更加充分地利用土壤空间及土壤资源，这与盛浩等[21]的“演替顶极森林的细根生物量高于演替初期森林的细根生物量”的结果一致。随着土壤深度的增加，土壤温度下降，土壤质地趋于紧实，养分含量下降[22]，土壤透气性差，细根生物量亦随之降低[23]，并且林下土壤凋落物层的涵养水源功能直接作用于土壤表层[24]，因此细根生物量呈迅速下降。细根主要分布在养分较高的表层土壤中，这与刘玉龙等[25]的研究结果规律一致。

4.3 细根生物量与细根及土壤理化特性的关系

森林的转换和演替深度影响地下生物量及土壤有机质[26]。土壤pH值适中，土壤容重越小，土壤越疏松，土壤营养物质越多，再加上淋溶作用被土壤吸收的营养物质也会越多，越有利于根系的生长，但由于小兴安岭阔叶红松林不同演替系列林龄约为200～250年，尽管凋落物量大，但这些红松凋落物很难分解，实际进入土壤的有机物质并不容易被吸收，因而影响土壤营养物质含量，尤其是有机碳[27]和全氮。