李洁 任启文 马香玲 王雄宾

(河北省水利科学研究院，石家庄，050051) (河北省林业科学研究院) (河北省水利科学研究院)

树干液流是指在叶片蒸腾拉力作用下，植物体木质部内的水分自根部运输到叶片中的过程，在树干上升的液流中，有99.8%以上消耗于蒸腾，一般用木质部边材液流量表征树木的蒸腾耗水量[1]。近年来，热技术方法在测定树干液流及确定树木蒸腾耗水量上得到了广泛应用，且被公认为是目前测定树干液流较为准确便捷的方法。国内应用该技术研究了国槐[2](Sophorajaponica)、辽东栎[3](Quercusliaotungensis)、湿地松[4](Pinuselliottii)、樟子松[5](Pinussylvestrisvar.mongolica)等的树干液流特征。大量研究结果表明，植物体树干液流特征不仅受自身生理结构[6-7]及土壤水分[8]的控制，还与气象因子密切相关[9]。随着热扩散技术的应用，部分学者注意到植物夜间液流的存在，并相继研究了胡杨[10](Populuseuphratica)、马占相思[11](Acaciamangium)、荷木[12](Schimasuperb)夜间液流特征，部分学者认为，夜间液流主要是对白天蒸腾耗水引起的水分亏缺进行补充[12]，也有学者认为很多植物夜间气孔的不完全关闭引起夜间蒸腾，而夜间液流是由蒸腾和组织补水两部分组成[10]。前人对油松、落叶松树干液流的研究大多为短期监测或间隔一定时间监测，缺乏长期连续观测，由于液流速率对气象因子的敏感性导致测算的生长季各月液流速率均值误差较大，在上推到林分耗水量时，误差被进一步放大，使计算的林分耗水量可靠性降低。另外，目前对油松、落叶松树干液流的研究更多集中在昼间液流变化特征的分析，而对夜间液流特征及影响因子的研究较少。文中以冀西北山地优势树种油松、落叶松为研究对象，进行为期1年的连续观测，分别探讨昼间和夜间液流速率变化特征及其与环境因子的响应关系，分析生长季各月昼间和夜间液流速率对总蒸腾量的贡献率，为提高油松、落叶松林分耗水估算精度提供支撑，为冀西北山地森林水分管理提供依据。

1 研究区概况

本研究区位于河北省张家口市崇礼区清水河流域，气候属暖温带大陆季风型山地气候，具有雨热同季、冬长夏短、四季分明、夏季昼夜温差大等特点。夏季平均气温19 ℃，冬季平均气温-12 ℃；无霜期100～120 d，年均降水量488 mm；土壤属于森林褐土类。据试验区小型自动气象站数据，2016年最低气温-34 ℃，最高气温28 ℃；年降水量533 mm，主要集中在6—9月份，可占全年降水量的81%。

样地选择在立地条件一致的坡面上，林地类型为油松、落叶松混交林，样地大小25 m×25 m，海拔高度1 302～1 307 m，坡向西偏北15°，坡度15°；林分密度966株·hm-2，郁闭度65%，地表盖度65%；林内主要灌木有绣线菊(SpiraeasalicifoliaL.)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)，主要草本有龙牙草(AgrimoniapilosaLedeb.)、薹草(Carex)，样地详情见表1。

表1 样地基本情况

注：表中胸径、树高数据为平均值±标准差。

根据林木所在空间位置和生长状况，在样地内选择树干通直无病虫害、不偏心、生长状况良好的油松和落叶松各3株为样树(表2)。

表2 测定样树主要参数

2 材料与方法

2.1 树干液流测定方法

采用捷克生产的Ems 51系统测定树干液流，该测定系统基于组织热平衡原理来计算树干液流通量。在高约1.3 m处，用刀将树干死皮刮掉，不能损坏树木形成层，剩余树皮和韧皮部厚度不得超过15 mm。用围尺测量样树胸围，用仪器配套专用工具测量树皮加韧皮部厚度。在树干上用配套专用工具插入上部3个终端电极和下部一个参比电极，然后将传感器探针按顺序插入电极槽中[13]，最后将线缆连接器钩在传感器上。为避免环境影响，将测量系统安装在树干北侧，在电极及传感器上覆盖反光罩并固定。在数据采集器(美国Campbell公司，CR3000)中设置每5 min采集1次数据，每30 min记录1次均值，时间为2016年3月1日—2017年3月1日。

液流经过的木质部热平衡可用如下公式表示：

P=Q×dT×Cw×d+dT×Z。

(1)

由以上公式得出液流速率为：

(2)

式中：P为热输入功率(W)；Q为液流速率(kg·h-1·cm-1)；dT为测量点的温度变化(K)；Cw为水的比热容(J·kg-1·K-1)；d为加热树干的有效宽度(cm)；Z为测量点的热损失系数(W·K-1)。本方法不需要测定边材厚度，只需将传感器探针插入到芯材部位即可。在计算整株树的树干液流速率时，需要用到安装时测定的胸径和树皮加韧皮部厚度，用于计算木质部周长，样树树皮加韧皮部厚度见表2。整株树的树干液流速率计算公式如下：

Qt=Q×(A-6.28×B)。

(3)

式中：Qt为整株树的树干液流速率(kg·h-1)；Q为液流速率(kg·h-1·cm-1)；A为树干周长(包括树皮，cm)；B为树皮加韧皮部厚度(cm)；(A-6.28×B)为木质部周长计算通用公式。

2.2 环境因子测定方法

应用美国HOBO公司生产的小型自动气象站测定空气温度(Ta，℃)、空气湿度(H，%)、净辐射(Rn，W·m-2)、总辐射(Rt，W·m-2)、风速(S，m·s-1)、20 cm土壤温度(Ts，℃)、20 cm土壤含水量(Cs，%)，以1 h为步长记录在数采仪上。水气压亏缺(Pd，kPa)由空气温度和空气湿度经以下通用公式求出：

(4)

3 结果与分析

3.1 树干液流日变化特征

3.1.1 生长季各月树干液流变化特征

根据年度连续观测数据分析得出，油松树干液流启动于4月20日，结束于10月21日，前后历时184 d；落叶松树干液流启动于4月25日，结束于10月8日，前后历时166 d；相比之下油松生理活动期略长。由图1可以看出，油松3月份没有明显树干液流，4月份开始出现，直至10月22日结束。4—10月份晴天条件下，油松、落叶松树干液流日变化均呈“昼高夜低”单峰曲线。

3.1.2 不同天气条件下树干液流变化特征

考虑到晴天、阴天和雨天等特殊天气情况对树干液流的影响，分别选取晴天、阴天和雨天(晴天、阴天以当地气象部门发布为准，雨天以雨量筒数据为准)典型天气下的液流数据进行分析。由图2可见，油松、落叶松晴天条件下树干液流速率日变化呈典型的“单峰”曲线，曲线较为平滑；阴天条件下呈“双峰”或“多峰”曲线，曲线波动较大；雨天条件下呈“多峰”曲线，且曲线波动剧烈。晴天落叶松液流峰值出现在14:00，油松出现在15:00。油松晴天、阴天、雨天树干液流速率日均值分别为0.019、0.008、0.006 kg·h-1·cm-1，落叶松分别为0.016、0.006、0.005 kg·h-1·cm-1，由大到小的顺序均表现为晴天、阴天、雨天(表3)。

图1 两树种生长季各月树干液流速率日变化(晴天)

图2 不同天气条件下树干液流速率日变化

天气液流速率/kg·h-1·cm-1油 松落叶松晴天(0.019±0.0042)a(0.016±0.0031)a阴天(0.008±0.0020)b(0.006±0.0010)b雨天(0.006±0.0013)c(0.005±0.0008)c

注：表中数据为平均值±标准差；同列不同字母表示差异显著(p<0.05)；n=8。

3.1.3 夜间树干液流变化特征

由图3可见，油松、落叶松夜间液流速率均表现为前半夜(20:00—23:00)大于后半夜(23:00—次日06:00)，整个夜间液流速率前半夜波动较大，后半夜波动平缓。这说明树干夜间补充水主要集中在前半夜进行，后半夜液流变化不大意味着树干水分基本充满，储水部位已经饱和。就不同月份而言，油松、落叶松生长季初期(4月份)和末期(10月份)前半夜液流速率低于旺盛生长期(7月份)，而后半夜液流速率明显要高于旺盛生长期。油松4、10月份后半夜液流速率分别是7月份的3.41和2.38倍，落叶松是1.86和1.61倍。说明旺盛生长期前半夜补水量大且补水较快；后半夜基本补满，液流速率很小。

图3 两树种夜间液流速率变化(晴天)

3.2 树干液流昼夜贡献率

同一树种生长季不同月份整树树干液流均呈“昼高夜低”变化规律。油松、落叶松生长季整树昼间液流速率均值分别为1.12、0.98 kg·h-1，夜间液流速率均值分别为0.11、0.09 kg·h-1，昼间液流贡献率分别为91.41%和91.27%，夜间贡献率分别为8.59%和8.73%。油松、落叶松昼间液流量分别为夜间液流量的4.83～20.72倍、2.90～25.69倍(表4)。旺盛生长期(6—9月份)，两树种液流量夜间贡献率都小于10%，昼间贡献率都大于90%；而在生长初期(4—5月份)和末期(10月份)夜间贡献率有所增加，都大于10%。油松、落叶松夜间液流最大贡献率都出现在4月份，分别达17.15%和25.64%；油松最小值出现在9月份，落叶松最小值出现在8月份，分别为4.60%和3.75%；最大和最小贡献率极差分别达到12.55%、21.89%。经差异显著性检验表明，生长季初期和末期与旺盛生长期树干液流昼夜贡献率差异显著。

表4 两树种整树树干液流的昼夜差异

注：表中液流速率数据为平均值±标准差；同列不同字母表示差异显著(p<0.05)；n=30。

3.3 昼夜树干液流与环境因子的关系

3.3.1 昼间树干液流与环境因子的关系

相关分析表明，油松、落叶松昼间液流速率与Ta、Rn、Rt、Pd、S呈显著正相关，与H呈显著负相关(表5)。通过偏相关分析可以说明各环境因子对昼间树干液流速率的影响程度，为避免共线性问题，在偏相关分析中舍去了Pd和Ts(Pd与H，Ts与Ta的相关系数达到0.800以上)。偏相关分析结果表明，油松、落叶松昼间树干液流速率与Ta呈显著正相关，与H呈显著负相关。从偏相关系数绝对值大小来看，Ta、H为昼间液流的主要驱动因子。

表5 两树种昼夜间液流速率与环境因子的pearson相关系数和偏相关系数

注：** 为p<0.01，*为p<0.05；Ta为温度；H为湿度；Rn为净辐射；Rt为总辐射；Pd为水气压亏缺；S为风速；Ts为土壤温度；Cs为土壤含水量；—为因Pd与H，Ts与Ta的相关系数达到0.800以上，为避免共线性问题，在昼间液流速率与环境因子偏相关分析中舍去了Pd和Ts；因夜间Rn、Rt变化较小，故未纳入夜间液流速率与环境因子相关性分析中。

3.3.2 夜间树干液流与环境因子的关系

相关分析表明，油松、落叶松夜间液流速率与Ta、Pd、Ts呈显著正相关，而与H、S、Cs相关关系不显著(夜间Rn、Rt变化较小，故未纳入)。从偏相关分析结果可见，油松、落叶松夜间液流速率只与Ts呈显著正相关，因此，Ts为夜间液流的主要驱动因子(表5)。

4 结论与讨论

油松、落叶松晴天条件下树干液流速率日变化呈典型的“单峰”曲线，阴天呈“双峰”或“多峰”曲线，雨天呈“多峰”曲线；树干液流速率由大到小表现为晴天、阴天、雨天。国内很多研究表明[14-15]，树木在未受干旱胁迫和高温胁迫时，晴天条件下树干液流呈典型单峰曲线；阴雨天气影响气象因子的瞬时变化，这种天气情况下树干液流多呈多峰曲线[16]。辽西北沙地樟子松树干液流速率的变化特征由大到小的顺序为晴天、阴天、雨天[17]，与文中研究结果一致，这主要是由于树干液流速率受气象因子的强烈影响，不同天气条件下辐射、气温、湿度、风速的瞬时变化，是造成不同天气条件下树干液流速率变化的重要原因。

本研究中油松、落叶松夜间水分补充主要集中在前半夜(20:00—23:00)，旺盛生长期前半夜补水量大且补水较快。两树种旺盛生长期(6—9月份)液流量夜间贡献率小，昼间贡献率大；而在生长初期(4—5月份)和末期(10月份)夜间贡献率有所增加，达到10%以上。有学者认为，夜间在根压作用下弥补日间蒸腾导致的水分亏缺，在树体内储存水分，是夜间液流活动存在的原因[18]。昼、夜树干液流因生长阶段的不同而存在差异，广州地区荷木夜间水分补充的时间段主要在前半夜(18:00—22:00)[12]，宁夏六盘山华北落叶松生长季初期和末期夜间补水贡献率明显高于生长季中期[18]，与文中研究结果相似。这主要由于生长季初期和末期昼间蒸腾量较小，而夜间液流速率较生长旺季大引起的。

本研究得出，油松、落叶松昼间液流速率分别与Ta、Rn、Rt、Pd、S呈显著正相关，与H呈显著负相关；夜间液流速率分别与Ta、Pd、Ts呈显著正相关；昼间液流速率的主要影响因子是Ta和H，夜间液流速率的主要影响因子是Ts。与王志超等[19]、涂洁等[20]的研究结果基本一致，但与郭跃等[21]研究的毛乌素沙地花棒(Hedysarumscoparium)茎干液流速率主要受Rt和S影响的结果不同，也与尹光彩等[22]研究发现Pd和Cs是影响桉树(Eucalyptus)液流速率的主要因子不同。可能原因是毛乌素沙地风速大，植物为防止因风大发生抽干，启动气孔启闭保护机制，风速上升为主导因子；而桉树耗水量大，土壤含水量成为桉树蒸腾耗水的限制因子所致。魏潇等[23]研究祁连山青海云杉(Piceacrassifolia)发现，夜间树干液流速率与Pd、Ta呈显著相关关系，与S相关性不显著，与本研究结果一致；而周翠鸣等[12]研究广州荷木发现夜间水分补充量与环境因子之间的偏相关关系不显著，与本研究结果不同，可能原因是前者研究周期短土壤温度变化较小，而本研究周期长土壤温度变化较大引起的。

总之，本研究探讨了不同月份昼夜间液流速率变化特征及对总蒸腾量的贡献率，以及与环境因子的关系，今后有必要深入研究夜间液流速率存在的原因和夜间液流速率与树形、生物量等因子的关系。