吕 东 张宏斌* 李秉新 赵 祜

(1.甘肃省祁连山水源涵养林研究院，张掖 734000； 2.甘肃省祁连山特有珍稀树种保护繁育工程研究中心，张掖 734000)

青海云杉(Piceacrassifolia)是我国青藏高原特有树种，其材质优良，抗旱性强，被视为森林更新和荒山造林的优良树种资源，在林业生产中占有十分重要的地位[1]。随着西部大开发和林业生态工程建设规模不断扩大，培育青海云杉良种成为当前的迫切需求。有关学者开展了云杉属表型遗传多样性研究[2～8]，青海云杉研究主要集中于立木资源调查、林分类型划分及间伐量等宏观方面。近几年，青海云杉种子园方面开展的研究有青海云杉半同胞子代测定、种子园开花特性及花粉飞散、配方施肥对青海云杉无性系半同胞子代幼树生长的影响等[9～12]。青海云杉遗传多样性研究仅有祁连山青海云杉天然群体表型性状遗传多样性分析[13]。青海云杉种子园优良家系半同胞子代种子表型遗传多样性研究尚未涉及。

子代测定是种子园评价、优良家系评选和去劣存优的重要手段[14～17]，在种子园选择育种中具有独特且重要的地位[18～22]。鉴于此，本研究以青海云杉半同胞种子及其子代苗为研究对象，对青海云杉半同胞种子及其子代苗表型性状进行分析，旨在了解青海云杉半同胞种子及其子代苗表型性状的变异程度，揭示其表型变异规律，为建立改良代青海云杉种子园以及多世代轮回选择提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究材料

在张掖市龙渠国家青海云杉种子园内，运用材积评定法和形质指标法，选择出62#、14#、7#、32#、67#、58#、48#、84#8个青海云杉优良家系，每个优良家系选出9株优良单株，在选出的青海云杉优良单株上采种，每个单株上随机采集50枚成熟球果，采集球果时单株单采，并编号晾晒，晾晒后采集种鳞、种翅，并脱粒、净种。种子、种翅、种鳞在实验室内进行测定分析。

1.2 研究方法

1.2.1 青海云杉优良单株半同胞种子性状测定

青海云杉半同胞种子性状参照Putenikhin，Li等、罗建勋等方法测量[3～4,8]，测定指标包括：千粒重(TKW)、种子长(SL)、种子宽(SW)、种翅长(SWL)、种翅宽(SWW)、种鳞长(SSL)和种鳞宽(SSW)。

种子测定：分系号单株脱粒净种后，每单株随机取100粒种子，用游标卡尺测定每粒种子的长度和宽度(最宽端)重复3次。每单株随机取100粒种子称其重量，换算成千粒重，重复3次，取其平均值。

种翅测定：在采集的50枚球果的中部随机选取10个完整的种翅，重复3次，用游标卡尺其长度和宽度(最宽端)。

种鳞测定：在采集的50枚球果的中随机选取10个完整的种鳞，重复3次，用游标卡尺测定其长度和宽度(最宽端)。

种子长、种子宽、种翅长及种翅宽测量精度均为0.01 cm，种子千粒重测量精度为0.01 g。

1.2.2 青海云杉优良单株半同胞种子发芽实验

青海云杉半同胞种子净种后用5%的高锰酸钾溶液消毒40～50 min，然后清水冲洗干净，再在50～60℃温水中浸泡12 h，然后数50粒种子放在垫有2层滤纸的发芽盒中，置于RXZ型智能气候箱中，温度设置为25℃，每种处理50粒种子，3次重复。每天记录发芽粒数，最后计算出发芽率和发芽势，取平均值。

1.2.3 青海云杉优良单株半同胞子代苗性状测定

青海云杉优良单株半同胞子代苗育苗采用完全随机区组设计，每个家系青海云杉优良单株半同胞子代苗，每小区50株，6次重复。对青海云杉半同胞子代幼树(苗龄8年)进行表型性状调查，调查时选各实验小区中间3行20株，3次重复，共计60株，调查指标包括：苗高(H，cm)、地径(D，cm)(均精确至0.01 cm)及侧枝数(NL)，并对测定指标进行方差分析[14]及遗传参数估计[23]：

(1)

(2)

1.2.4 统计分析方法

统计软件采用MINITAB、DPS等进行，家系间差异分析采用巢式设计，线性模型为：

yijk=μ+pj+bi+eijk[24～25]

(3)

式中：μ为总体平均值；pj为家系效应；bj为重复效应；eijk为随机误差。

采用常规统计方法统计青海云杉半同胞种子各表型性状的平均值、标准差；用变异系数(GCV)表示表型性状的离散程度，变异系数：

(4)

2 结果与分析

2.1 青海云杉优良家系间、家系内种子表型性状变异

青海云杉优良单株半同胞种子的千粒重(TKW)、种子长(SL)、种子宽(SW)、种翅长(SWL)、种翅宽(SWW)、种鳞长(SSL)及种鳞宽(SSW)的7个表型性状在家系间和家系内的变异均方及F值(表1)。

由表1可知：经F检验，青海云杉优良家系半同胞种子的千粒重、种子长、种子宽、种翅长、种翅宽、种鳞长、种鳞宽7个表型性状在家系间、家系内都存在着极显著差异。说明青海云杉半同胞种子表型性状在家系间和家系内存在丰富的变异。

青海云杉优良家系种子千粒重、种子长、种子宽、种翅长、种翅宽、种鳞长、种鳞宽7个表型性状的平均值和多重比较(表2)。

表1青海云杉家系间、家系内种子表型性状方差分析

Table1Varianceanalysisofphenotypictraitsamongfamily/withinfamilyinP.crassifolia

性状Traits均方Mean squaremsF家系间Among family 家系内Within family机误Random errors家系间Among family家系内Within familyTKW0.3639820.0275890.001725197.20∗∗14.77∗∗SL0.1412680.0310770.001124127.68∗∗28.48∗∗SW0.0641370.0201960.00134054.85∗∗17.64∗∗SWL6.2340120.8897620.023761260.60∗∗39.17∗∗SWW0.3152300.0624970.00549767.502∗∗13.54∗∗SSL5.7962870.7823010.037610181.53∗∗26.75∗∗SSW2.0215760. 6517140.03225179.19∗∗22.31∗∗

注：**表示差异极显著水平P<0.01。

Note：**significant difference levelP<0.01.

表2青海云杉8个优良家系种子表型性状的平均值、标准差以及多重比较(Duncan法，P<0.01)

Table2Themeanvalue,standarddeviationandmultiplecomparisonsofseedphenotypictraitsof8excellentfamiliesinP.crassifolia(Duncan method,P<0.01)

家系PopulationTKW(g)SL(cm)SW(cm)SWL(cm)SWW(cm)SSL(cm)SSW(cm)62#6.36±0.124a0.41±0.088ab0.20±0.019abc1.55±0.245a0.63±0.976a1.86±0.176ab1.51±0.126a14#5.76±0.357ab0.39±0.076abc0.22±0.088ab1.41±0.257bc0.61±0.109ab1.81±0.157bc1.44±0.137ab7#6.50±0.177a0.42±0.056a0.22±0.133ab1.46±0.348ab0.59±0.099bc1.98±0.258a1.43±0.187abc32#4.60±0.144cd0.36±0.001cde0.20±0.904abc1.23±0.126de0.54±0.073d1.63±0.145de1.29±0.078de67#3.71±0.298de0.35±0.990de0.19±0.378c1.22±0.134de0.53±0.062d1.59±0.358e1.24±0.155e58#6.22±0.176ab0.40±0.033ab0.23±0.480a1.54±0.122ab0.58±0.059bcd1.94±0.237a1.29±0.178de48#5.34±0.248bc0.37±0.042bcde0.22±0.019ab1.48±0.153ab0.59±0.045bc1.80±0.176bc1.33±0.112bcde84#4.21±0.121de0.38±0.459abcd0.19±0.258bc1.32±0.145cd0.55±0.066cd1.72±0.176cde1.31±0.199cde总计Total5.34±0.1630.38±0.0450.21±0.0921.40±0.1450.58±0.0751.79±0.1581.36±0.170

注：表中多重比较相似组的每列字母相同者为相互间差异不显著，下同。

Note： Duncan grouping,no significant difference among population with same letter,the same as below.

从表2可以看出，青海云杉半同胞种子千粒重均值由大到小的顺序为：7#>62#>58#>14#>48#>32#>84#>67#，家系间千粒重均值差异不显著；种子长度均值由大到小为：7#>62#>58#>14#>84#>48#>32#>67#，家系间无显著差异；种子宽度均值由大到小顺序为：58#、7#、14#、48#、32#、62#，家系间无显著差异，但与67#、84#家系间差异显著；青海云杉种鳞的形态特征家系间存在显著差异。种鳞长度均值以7#、58#、62#三个家系较大，相互间差异不显著，与其它几个家系间差异显著，种鳞长度最小的是67#家系；种鳞宽度均值较大的是的62#、14#、7#家系，相互间差异不显著，与其它家系间差异显著，种鳞宽度最小的是67#家系；青海云杉半同胞种子种翅的形态特征在家系间存在显著的差异。种翅长、种宽最大的均为62#家系，最小的均为67#家系；种翅形状指数与种鳞形状指数变异差异性特征相似。

2.2 青海云杉优良单株半同胞种子性状变异分析

由表3可知，青海云杉优良单株半同胞种子的生物学性状的变异系数有一定的差异。青海云杉优良单株半同胞种子7个表型性状的平均变异系数为9.70，变异幅度从6.38～14.62。种子、种翅、种鳞性状变异幅度平均值分别为：9.56、9.93、8.52，按照性状变异幅度平均值由大到小的顺序排列为：种翅>种子>种鳞。说明青海云杉优良单株半同胞种子种鳞的稳定性较高。在青海云杉优良单株半同胞种子7个表型性状中，变异系数排序为：种子宽>种翅宽>种鳞宽>种翅长>种子长>种鳞长>千粒重。7个青海云杉优良单株半同胞种子表型性状中，种翅宽性状变异系数最大，说明在青海云杉优良单株半同胞种子种翅的性状指数变异性最大。

表3青海云杉8个优良家系表型性状的变异系数(GCV)

Table3Coefficientofvariationofphenotypictraitsof8familiesinP.crassifolia

家系FamilyTKWSLSWSWLSWWSSLSSW平均Mean62#5.477.4511.338.4012.346.337.848.3714#3.328.8513.048.0411.308.57.568.727#6.2311.7213.968.909.987.028.9410.1932#7.328.5523.959.5013.897.487.5911.8267#8.179.7116.048.8710.788.699.8913.8358#7.646.348.737.9210.665.3412.329.7348#6.248.289.238.709.587.287.6411.0684#7.507.7612.649.8810.229.9613.9810.75总计Total6.388.6714.629.0411.368.289.689.70

青海云杉优良单株半同胞种子性状的平均变异系数在家系内的排序为：67#>32#>48#>84#>7#>58#>14#>62#。说明70#青海云杉优良单株半同胞种子的表型多样性较丰富，而66#青海云杉优良单株半同胞种子的表型多样性程度较低。说明青海云杉优良单株半同胞种子在不同家系内的变异也有差异，差异可能来自于青海云杉家系内环境异质性的多样化，也可能来自于个体发育差异的不同(如遗传效应、营养条件不一或发育阶段、年龄的不同等原因)，或环境异质性与个体发育差异同时作用的结果，还有待进一步研究。

2.3 青海云杉优良单株半同胞种子性状间的相关关系

由表4可知，青海云杉优良单株半同胞种子表型形状中相关系数分别为：种鳞长与千粒重(0.71)，种鳞长与种子长(0.66)，种翅长与千粒重(0.65)，种鳞长与种翅长(0.64)，种鳞宽与种翅宽(0.62)，种子长与千粒重(0.63)，种翅长与种翅宽(0.50)，以上这些性状之间有着极强的相关关系。种翅长、种鳞长、种子长、千粒重是影响青海云杉种子表型性状的主要因素。

表4青海云杉种子表型性状间的相关分析

Table4CorrelationcoefficientmatrixamongphenotypictraitsinP.crassifolia

性状TraitsSSLSSWSWLSWWSLSWSSLSSW0.39∗∗SWL0.64∗∗0.26∗∗SWW0.45∗∗0.62∗∗0.50∗∗SL0.66∗∗0.38∗∗0.48∗∗0.35∗∗SW0.44∗∗0.27∗0.32∗∗0.34∗∗0.33∗∗TKW0.71∗∗0.43∗∗0.65∗∗0.48∗∗0.63∗∗0.39∗∗

注：*表示α=0.05，相关显著；**表示α=0.01，相关显著 下同。

Note：*indicates significant correlation at 0.05 level；**indicates significant correlation at 0.01 level The same as below.

2.4 青海云杉优良单株半同胞种子性状与发芽率的相关关系

由图1可知，青海云杉8个优良家系半同胞种子的发芽率和发芽势最高的都是58#家系，发芽率最小的是67#家系，发芽势最小的是7#家系。说明58#家系的种子发芽率高、发芽速度较快，且发芽比较整齐一致。

由表5可知，青海云杉优良家系半同胞种子性状与种子发芽率和发芽势之间的相关性中，种子长和千粒重的相关系数分别为0.251，0.383，说明种子长和千粒重是影响青海云杉种子发芽率的重要因素。青海云杉种子发芽势与种子长、种子宽两者显著正相关，说明种子的形状指数是影响发芽势的主要因素。因此青海云杉种子选择应用时种子形状指数应视为重要依据。

图1 青海云杉8个优良家系半同胞种子的发芽率和发芽势Fig.1 Germination rate and germination potential of half-sibling seeds of eight elite families in P.crassifolia

Table5Correlationcoefficientsbetweenconeandseedphenotypictraitsandgerminationrait

性状TraitsSLSWTKW发芽率Geremination rait0.2510.0720.383发芽势Geremination vigor0.223∗ 0.217∗0.156

2.5 青海云杉优良单株半同胞子代苗性状遗传变异

由表6可以看出：青海云杉优良单株半同胞子代苗的苗高、地径和侧枝数的多重比较结果均达显著水平。苗高、地径和侧枝数的家系遗传力均较高，其中苗高的家系遗传力最大，地径其次，侧枝数最低。苗高、地径和侧枝数的遗传变异系数与家系遗传力具有类似规律,也是苗高>地径>侧枝数。青海云杉优良单株半同胞子代苗性状上存在的这些变异主要是由遗传因素控制，而且苗高的家系遗传力和遗传变异系数均大于地径和侧枝数。

3 讨论

青海云杉8个优良家系半同胞种子的千粒重、种子长、种子宽、种翅长、种翅宽、种鳞长、种鳞宽表型性状在家系间、家系内都存在着极显著差异，且在家系间和家系内存在广泛变异。这些变异是青海云杉遗传因素和环境因素共同影响的结果[22,26]。研究结果与罗建勋等[7～8,27]粗枝云杉表型性状在群体间和群体内都存在显著差异研究结果相似，与张含国等[28]红皮云杉表型性状群体间、群体内以及个体内存在丰富的变异研究结果也一致。

表6参试青海云杉家系的苗高、地径、侧枝数的多重比较(Duncan法，P<0.01)均值及遗传参数估算

Table6Themultiplecomparison(Duncanmethod,P<0.01)andtheestimationofgeneticparametersofseedlingsheight,basaldiameterandnumberoflateralbranchesofP.crassifoliafamilies

家系号Family苗高Seedling height(H)地径Seedling basal diameter(D)侧枝数Number of lateral branch(NL)62#129.83±0.126bc3.71±0.085bcd5.23±0.019abc14#148.32±0.306abc4.03±0.069abc4.17±0.084ab7#136.60±0.179a4.64±0.052a5.02±0.0135bcd32#142.29±0.142cd3.33±0.003cde4.88±0.817cd67#141.53±0.285de4.54±0.902de4.76±0.462c58#163.27±0.156abcd3.83±0.031ab4.43±0.451a48#160.17±0.237bcd3.09±0.041bcde5.31±0.015abcd84#134.22±0.117ab3.66±0.425abcd4.90±0.256bcde均值Mean value144.53±0.125bcd3.85±0.06c4.84±0.385d遗传变异系数Genetic variation efficient(%)19.1410.872.66家系遗传力Family heritability0.9510.7370.642

从相关分析得出，青海云杉种子表型性状种鳞长、种子长、千粒重的三者之间有着极显著的正相关关系。因此种鳞长、种子长、千粒重是青海云杉较为关键和重要的表型性状。这与罗建勋等[8]对粗枝云杉的研究结果基本一致，他们认为种鳞长、种翅长、千粒重应视为云杉重要和关键的表型性状。

青海云杉优良家系的优树种子在千粒重、种子长、种子宽、种翅长、种翅宽、种鳞长、种鳞宽、种子发芽能力等性状上均存在变异。青海云杉优良家系半同胞子代苗苗高家系遗传力和遗传变异系数最大，地径其次，侧枝最小，子代测定苗表型性状研究结果与张鹏[22]、郑仁华等[14]研究结果相似。

青海云杉种子、子代苗表型变异丰富，这些变异是自身遗传因素和环境因素共同影响的结果。表型变异必然蕴藏着遗传变异，表型变异越大，可能存在的遗传变异越大。青海云杉丰富的表型变异是青海云杉抗逆性强适应性的表现。青海云杉这种多层次的变异为优质种质资源选择提供了物质基础，这对开展青海云杉遗传多样性和种质资源的保护、评价与利用具有重要的意义。

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