刘凯月，雷赛娇，刘冬云

(1.河北农业大学 园林与旅游学院，河北 保定071000；2.北京中外建建筑设计有限公司，北京100192)

干旱胁迫是植物最常见的逆境因子之一，干旱胁迫下，植物体内的细胞在结构和生理生化上会发生一系列的改变以适应环境[1]，最终在植物的形态特性以及生长状况上表现出来。干旱胁迫的研究对植物的引种、生长及繁育等方面产生重要的现实指导意义。

荆芥(Nepetacataria)为唇形科(Labiatae Juss)荆芥属(Nepeta)多年生草本植物，株高40-100cm，花期5-9月。荆芥的适应力很强，性喜阳光，因其观赏性强和易管理等优点，在园林绿化中的应用范围逐步扩大。目前，关于荆芥的适应性研究鲜有报道。现通过人为控制水分，对荆芥进行自然干旱胁迫试验，研究干旱胁迫对其形态表现及生理生化的影响，为荆芥的园林应用管理提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料为荆芥3年生小苗，购自于北京绿普方圆有限公司。

1.2 试验方法

自然干旱胁迫试验在河北农业大学苗圃地进行，试验采用完全随机区组设计。将试验地划分为6个规格为1m×1m的正方形小区。每个试验小区四周铺设塑料膜以防止侧方渗水，并使各小区相对独立、互不影响。试验地上方搭设遮雨棚，防止雨水进入。2016年4月份选择生长势相对一致、植株健壮的幼苗进行移栽，每小区种植10株苗，充分缓苗30d后，再在自然状态下持续进行干旱处理60d，对照区则正常浇水。每15d采样1次，重复3次，共采样5次(第5次采样时，荆芥生长已经受到抑制，多数叶片枯黄，故决定只采样5次)，首次采样为试验第1d，全部采样结束后，对荆芥植株恢复浇水，并持续观察荆芥的物候期。

1.3 测定方法

1.3.1 物候期观测

采用宛敏渭等[2]的方法，在试验田内观察供试荆芥的物候期，包括现蕾期、始花期、盛花期、末花期、果熟期和枯萎期。判断标准如下：现蕾期指10%的植株露出花蕾；始花期指10%的植株开花；盛花期指25%的植株开花；末花期指10%的植株花还在开放；果熟期指10%的植株果实开始发黄而且伴随轻微开裂；枯黄期为5%植株叶片开始变黄。采样结束后，对干旱胁迫下的荆芥植株进行复水处理，与CK同时观测物候期。

1.3.2 生长动态观测

采用定株观测法，以10株植株作为标准苗，每15d测定荆芥植株的株高和冠幅。试验结束后，利用坐标纸法计算荆芥的叶面积。

1.3.3 生物量的测定

试验结束后，把10株荆芥连根拔出，将植株清洗干净后，测量荆芥的最大根长，将植株烘干后，称量地上部分的干重和根的干重，计算其生物量。

1.3.4 旱害等级评定

每15d对植株叶片、新梢的受害情况进行调查，根据干旱胁迫危害程度分为以下5个级别，级别越小，抗性越强：1级为植株生长未受抑制，无受害症状；2级为植株生长受抑制较轻，叶片萎缩，并失去一定的光泽；3级为大部分植株生长受抑制，30%叶片萎缩枯焦；4级为植株生长受抑制，生长基本停止，大多数叶片失绿枯落；5级为植株生长完全停止，茎叶明显萎缩，大多数叶片枯死。

1.3.5 生理指标测定

土壤含水量的测定 采用土壤水分速测仪，每个分区测定3次，取其平均值。叶片含水量的测定：称取新鲜叶片0.1g，80℃烘干24h后测定干质量。叶片含水量(%)=(饱和鲜质量-干质量)/饱和鲜质量×100%；丙二醛(MDA)含量测定采用TBA法[3-4]；质膜相对透性测定采用电导仪法[3-4]；脯氨酸含量的测定采用酸性茚三酮法[3-4]。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对荆芥物候期的影响

不同干旱胁迫处理下荆芥的物候期见表1。由表1可知，干旱处理下，荆芥的始花期和盛花期均晚于对照组，说明干旱会对荆芥的开花时间有一定影响，推迟荆芥的花期。不同处理下荆芥的现蕾期差别不大，干旱处理下的始花期比对照晚3d，对照的盛花期时间比干旱条件下的多6d，干旱区的果熟期比对照晚4d。

表1 干旱胁迫下荆芥的物候期Tab.1 The phenology period of Nepeta cataria under drought stress 月.日

2.2 干旱胁迫对荆芥生长动态的影响

2.2.1 对株高和冠幅增长率的影响

不同干旱胁迫处理下荆芥的株高和冠幅测量结果见表2。由表2可以看出，随着干旱胁迫的加剧，荆芥的株高和冠幅增长率整体上呈下降趋势。干旱组和对照组荆芥的生长高峰期集中在5月和6月。干旱区的整体增长率比CK区低，说明干旱胁迫对荆芥的株高和冠幅生长有一定影响。

表2 荆芥株高和冠幅的增长率Tab.2 The height and crown growth rate of Nepeta cataria %

2.2.2 对叶面积的影响

不同干旱处理下荆芥的叶面积见图1。

图1 荆芥的叶面积(cm2)Fig.1 The leaf area of Nepeta cataria

由图1看出，干旱胁迫对荆芥的叶面积影响较大。干旱胁迫60d后，对照区荆芥叶面积显著大于干旱区，为干旱区的1.63倍。

2.3 干旱胁迫对荆芥生物量的影响

不同胁迫处理下荆芥的生物量见表3。由表3可知，2种处理下，干旱试验区因供水量少，植物倾向于根系的生长发育，于是根生物量所占比例稍大于CK区，CK区的最大根长为干旱区的2.08倍。试验结果说明，干旱胁迫抑制荆芥生物量的累积，在一定程度上能抑制地上部分生长而促进地下部分生长，并通过提高根冠比来适应土壤干旱胁迫环境。

表3 不同处理下的生物量测定Tab.3 Determination of biomass under different treatments

2.4 荆芥旱害级别评定

干旱胁迫下植株的形态差异显著，干旱区荆芥叶片逐渐萎缩，其枝条与对照相比也较纤细，冠幅也小于对照。在干旱处理后的27d、38d、60d时，其形态指标分别达到1级、2级、3级，说明随着干旱时间的延长，荆芥受害程度也逐渐加重。

2.5 干旱胁迫对荆芥生理指标的影响

2.5.1 干旱胁迫对土壤含水量的影响

不同干旱胁迫处理下土壤的含水量见图2。

图2 干旱胁迫下土壤含水量的变化Fig.2 Change of soil water content under drought stress

由图2可知，干旱胁迫下，土壤的含水量逐渐降低，干旱区的土壤含水量由32.65%下降为8.88%。在处理60d后，干旱区的含水量为8.9%，对照组为34.2%，两者差异极显著(P<0.01)。

2.5.2 干旱胁迫对叶片含水量的影响

叶片含水量能很好地反映植物细胞的水分生理状态，缺水条件下，叶片含水量将逐渐下降。不同干旱胁迫处理下荆芥的叶片含水量见图3。由图3可知，干旱时间越长，荆芥叶片的含水量越低。处理60d后，干旱组荆芥叶片含水量为75%，低于对照组的79%，处理间差异显著(P<0.05)。

图3 干旱胁迫下荆芥叶片含水量的变化Fig.3 Change of water content under drought stress in leaves of Nepeta cataria

2.5.3 干旱胁迫对MDA的影响

植物器官在逆境条件下遭受伤害时，其细胞由于发生膜脂过氧化作用而产生丙二醛，其含量高低常用来说明氧化作用的程度。不同干旱胁迫处理下荆芥叶片的MDA测量结果见图4。

图4 干旱胁迫下荆芥叶片内MDA含量的变化Fig.4 Change of MDA content under drought stress in leaves of Nepeta cataria

由图4可知，随着干旱时间的增加，MDA含量逐渐增加，干旱组MDA含量一直高于对照组，当干旱胁迫60d时，干旱组MDA含量为对照组的1.34倍，这表明干旱胁迫对荆芥叶片细胞膜系统的伤害随着干旱时间的延长而加重。

2.5.4 干旱胁迫对电导率的影响

不同干旱胁迫处理下荆芥叶片的相对电导率测量结果见图5。由图5可知，荆芥叶片的相对电导率随干旱时间的增加而逐渐上升。当干旱时间为15d和30d时，干旱组与对照差异不显著，表现为电导率上升幅度较小，说明叶片可能在干旱时间为15-30d时，细胞通过自我调节机制防止细胞膜的损害。当干旱时间超过30d时，叶片相对电导率显著增加。在干旱时间为45d时，对照的相对电导率为干旱处理的0.55倍(P<0.05)，在干旱60d时对照的相对电导率为干旱处理的0.50倍(P<0.01)，这说明，在干旱30d后，叶片受害严重，细胞液大量渗出，导致电导率增大。

图5 干旱胁迫下荆芥相对电导率的变化Fig.5 Change of relative conductivity under drought stress of Nepeta cataria

2.5.5 干旱胁迫对脯氨酸的影响

不同干旱胁迫处理下荆芥叶片的脯氨酸测量结果见图6。由图6可以看出，随着干旱时间的延长，脯氨酸含量逐渐增加。当干旱15-30d时脯氨酸含量上升趋势不显著(P>0.05)。在干旱15d、30d时，对照区脯氨酸含量分别为2.21μg/g、3.72μg/g，干旱区分别为4.15μg/g、3.70μg/g，分别是对照的1.88倍、0.99倍。干旱时间在30-60d时脯氨酸的含量与对照差异较大(P<0.05)，表现为曲线上升幅度变大。干旱时间为45d、60d时，对照区脯氨酸含量分别为干旱区的0.33倍(P<0.05)、0.36倍(P<0.05)，表明当干旱时间大于30d时，渗透调节起着重要作用，脯氨酸的增加降低叶片细胞的渗透势，从而使叶片适应干旱的胁迫。

图6 干旱胁迫下荆芥叶片内脯氨酸含量的变化Fig.6 Change of proline content under drought stress of Nepeta cataria

3 结论与讨论

植物的外部形态特征可以较直观地反映植物的抗旱能力。本试验对荆芥物候期、生长动态、生物量和形态指标进行了研究，结果表明，在干旱条件下，干旱组和对照组在这些方面表现有所不同，对照组的生长指标明显高于干旱组。谭彦等[5]研究了5种园林地被的抗旱性，所有参试植物的外部形态特征变化与最终得出的综合评价结果基本一致。

干旱条件下，土壤含水量会下降，从而会影响植物的叶片含水量。叶片含水量的高低可以反映植物的抗旱能力，植物的叶片含水量越高，持水能力越强，细胞膜受到干旱胁迫伤害的程度越低，植物抗旱力越强。柴胜丰等[6]研究了干旱胁迫对金茶花(Camelliapetelotii)幼苗叶片相对含水量的影响，结果表明，随着干旱胁迫程度的加剧，金花茶幼苗叶片RWC显著降低，在干旱胁迫条件下金花茶叶片的保水能力较差。该试验中，当干旱胁迫60d后，对照组荆芥叶片含水量为干旱组的1.05倍，处理间差异显著(P<0.05)。

丙二醛(MDA)是植物在遭受逆境胁迫时，膜脂过氧化物最终分解产物，其浓度高低可以指示细胞膜系统的受伤害程度，反映植物抗逆境能力的强弱[7]。本试验中，干旱胁迫下，荆芥叶片的MDA含量逐渐上升，干旱60d后，与对照差异显著(P<0.05)，说明荆芥膜系统受到一定伤害，这与赵婵璞等[8]对匍枝委陵菜(Potentillaflagellaris)的研究结果相似。

细胞膜具有选择性，各种逆境伤害都会造成细胞膜选择透性的改变或丧失，导致大量离子外渗，从而使植物浸出液的相对电导率升高[9]。本研究中，干旱组荆芥叶片电导率，在前期上升幅度较小，当干旱时间超过30d时开始明显上升，说明随着时间的延长，细胞膜受到的伤害程度也在加深。

脯氨酸在植物的渗透调解中起着重要作用，在植物体受到逆境胁迫时，脯氨酸可以提高细胞的保水能力，植物体内的脯氨酸含量在一定程度上可以反映出植物体内的水分状况，因而可以作为植物缺水情况的参考性生理指标[10]。本研究中，干旱胁迫下脯氨酸含量持续增加，前期增加较为缓慢，当干旱胁迫30d后，脯氨酸含量大幅度增加，说明植物通过脯氨酸的增加来适应外界的干旱环境。这与曹帮华等[11]对刺槐(Robinapseudoacacia)的研究结果一致。可以看出荆芥对干旱胁迫有较强的适应性，可在干旱区域扩大种植。

参考文献：

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[5]谭彦,崔彦,彭重华,等.5种园林地被植物的抗旱性研究[J].江苏农业科学,2016,44(3):203-206.

[6]柴胜丰,唐健民,王满莲,等.干旱胁迫对金花茶幼苗光合生理特性的影响[J].西北植物学报,2015,35(2):0322-0328.

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[8]赵婵璞,王卫军,刘冬云,等.水分胁迫对匍枝委陵菜形态及生理特性的影响[J].河北农业大学学报,2013,36(5):34-38.

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[11]曹帮华,张明如,翟明普,等.土壤干旱胁迫下刺槐无性系生长和渗透调节能力[J].浙江林学院学报,2005,22(2):161-165.