周 易,周 清*,郑可欣,赵淑梅,王平智,陈小文,张雪松

(1.中国农业大学 水利与土木工程学院/农业部 设施农业工程重点实验室,北京 100083; 2.北京中农富通园艺有限公司,北京 101107)

目前,设施园艺生产主要是在日光温室进行的[1],通过太阳直射光促进植株生长发育并开花结果。根据Lambert-Beer定律,光强度通常从冠层顶部到底部呈指数下降[2]。因此,在日常温室生产中,尤其是在高密度种植下,直射光在植物冠层中分布不均匀,冠层上层接受的光照强,叶温升高,叶片蒸腾作用加快,水分流失而干枯[3]；中、下部由于缺少光照而出现叶片早衰、黄化、病害等,在一定程度上会影响作物生长和产量。

日光温室通过覆盖散射光薄膜,将直射光转变为散射光,通常在覆盖材料制作过程中加入一些粒子,使其与基本材料的折射率不同,当透射光通过这些粒子时,原始运动方向发生改变,从而在温室内形成散射光。散射光相比于直射光在植物冠层分布更加均匀[4],植株中、下部都能接受光照,有利于植物的生长发育。

番茄是我国乃至世界最重要的园艺产品之一,设施番茄果实生长膨大是产量形成的关键,这除与番茄品种等因素有关外,还与设施内环境密切相关[5]。目前国内外关于散射光对番茄生长品质影响的研究较少,其中,荷兰瓦克林根大学园艺所开辟了散射光研究的先河。Hemming S等[6]通过研究发现:与直射光相比,作物产量在散射光的作用下能得到提高,果实数量增加了7.8%,果实重量提高了4.8%,但制造散射光的覆盖材料下的温室内光照减少了4%,这意味着如果没有光的损失,则试验结果可能会更好。李涛等[7]通过对覆盖3种不同散射光玻璃(雾度分别为0%、45%、71%)温室中番茄的生长进行研究,确定了散射光能增强植物光合作用的4个主要因素。近几年来,中国农业大学农业部设施农业工程重点实验室的孙士景[8]、范冰琳[9]以及宁夏吴忠国家农业科技园区的武志兴[10]等通过开展散射光对设施园艺作物生长影响的试验,初步得到散射光能促进作物生长、提高产量的结论。

在设施园艺生产中,往往通过提高种植密度来达到增产的目的。而当种植密度过高时,种植环境会出现光照弱、温度低、风速小、空气湿度大等现象[11]。此外,高密度种植的植株通常具有不合理的冠层结构,导致种群内光的透射率下降而引起不均匀的光分布,冠层上层的叶片处于强光环境中,下层处于极度缺光中,进而影响单株的光能截获和利用,不利于植株进行光合作用[12]。因此,研究散射光下不同密度种植对番茄植株群体的影响,可以为日光温室内高密度种植番茄提供参考。

散射光在设施园艺中对植物生长起着重要的作用。而我国对散射光在设施栽培中的应用研究较少。因此我们研究了散射光对设施番茄生长及产量的影响,探究了散射光能否改善由高密度种植引起的番茄生长不佳、产量低等问题。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验的供试蔬菜为番茄,品种为贝斯。供试薄膜采用EVA消雾、防老化薄膜,厚度0.1 mm,平均透光率在90%左右,由博禄贸易(上海)有限公司提供。经农业部设施农业工程重点实验室检测,普通对照薄膜平均雾度为21%,在本试验中呈直射光效果；散射光试验薄膜平均雾度为30%,在本试验中呈散射光效果。

1.2 试验设计

试验于2016年10月1日至2017年6月31日在北京国际都市农业科技园2栋日光温室内进行。试验区域东西方向长度为30 m,净跨度为6.5 m。温室内番茄采用槽式栽培方法,每个温室中共30个南北方向的槽,每个槽内栽植2行,槽宽为0.4 m,槽间距为0.6 m。在2016年10月1日至2016年12月3日期间,低密度区域种植密度为5.5株/m2,高密度区域种植密度为6.5株/m2；在2016年12月4日至2017年6月31日期间,低密度区域种植密度调整为3.6株/m2,高密度区域种植密度调整为4.3株/m2。

在温室内4个试验区域中间部分随机选取15株作为试验对象,在另一个温室内相同位置处选取15株作为对照。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 环境指标 用光合有效辐射传感器测量温室内植株上层(距离地面2.00 m)、中层(距离地面0.85 m)和下层(距离地面0.20 m)的光合有效光子密度(PPFD),设定每10分钟记录1个均值；在定植后30 d时开始测量,一直测量至番茄拔秧。

1.3.2 生理性状 采用卷尺测量番茄植株自土壤表面到生长点的距离。采用游标卡尺测量植株茎粗,测点为植株第一、二、三花序下方2 cm处,并取平均值作为该株番茄的茎粗；用游标卡尺测量子叶生长节位下方1 cm处茎粗，作为苗期茎粗。采用叶绿素计SPAD-502(KONICA MINOLTA, Japan)测定植株冠层上、中、下层叶片的叶绿素含量(SPAD值)。以上指标均在每个处理区测量15株,每隔10 d左右测1次数据。番茄植株上、中、下层叶片叶绿素a、叶绿素b含量的测定采用分光光度法,参考王英典(2001)[12]的方法并稍加改进。

1.3.3 坐果数、产量 在2016年11月25日左右,番茄植株开始坐果；自该日期开始,每隔10 d左右调查1次番茄植株的坐果数,每个处理调查15株,取平均值作为该处理下番茄在此调查期前的坐果数。自2017年1月22日番茄开始收获；自开始收获至拔秧期间,称量、记录每次采收果实的数量和质量。

1.4 数据处理

所有的试验均设计重复(至少3次)并计算平均值,图表中的误差线表示标准偏差。应用Microsoft Excel软件分析试验数据,并进行成组资料的t检验(α=0.05)。需先对试验数据的正态性和方差齐性进行检验,满足t检验分析条件后方可进行t检验。

2 结果与分析

2.1 冠层垂直方向PPFD

以2016年11月19日(晴天)温室内植株冠层上、中、下三层的PPFD为例,探究散射光下冠层垂直方向的光分布情况。群体种植的冠层PPFD值会随着冠层高度的变化而变化,一般无遮荫的上层PPFD值最大,相当于入射光的PPFD值。由图1A可以看出,直射光温室和散射光温室内植株上层PPFD值在0.05水平下不存在显著性差异。以各温室冠层上层的PPFD值为100%,对冠层中层和下层PPFD值占上层PPFD值的比例作图(图1B),可以发现,散射光下植株冠层中、下部的PPFD值显著高于直射光下的,可见散射光有利于冠层垂直方向上形成更均匀的光分布,有利于提高植株中下部叶片的光合作用能力。这与Braak N V[12]的研究结果一致。

2.2 番茄植株的农艺、生理性状

2.2.1 株高和茎粗 从图2A和图2B可以看出：在定植初期,直射光与散射光下的番茄株高差异不显著;随着番茄植株变高,不管是低密度还是高密度种植,散射光下番茄的株高均显著高于直射光下的。由图2C和图2D可见：直射光与散射光下番茄植株茎粗的差异不显著,这可能与小果型的番茄植株茎粗过小、生长较慢有关；在低密度种植下的番茄生长后期,直射光与散射光下的植株茎粗已经逐渐出现显著性差异(P<0.05),说明随着时间的推移,茎粗较小的番茄品种也会在散射光下呈现较好的长势。

A:植株上层PPFD的日变化(2016年11月19日);B:植株冠层中、下层相对PPFD值。

A:低密度番茄株高;B:高密度番茄株高;C:低密度番茄茎粗;D:高密度番茄茎粗。相同日期下不同字母表示在0.05水平下差异显著。

2.2.2 冠层叶片叶绿素含量(SPAD) 目前,测定叶片叶绿素含量常利用便携式叶绿素测定仪,此法不破坏植物叶片,且不受时间、气候等条件的限制,能够快速测量绿色植物单位面积叶片当前叶绿素的相对含量[13],即SPAD值。根据相关研究,叶绿素含量和叶片对500～750 nm间波长的透射系数或反射系数有高度相关性[14]。低、高密度种植的番茄植株上、中、下三层叶片叶绿素含量测定结果如表1所示,可以发现,低、高两个密度种植的番茄叶片叶绿素含量呈现相似的变化趋势：在12月4日之前,散射光下番茄叶片叶绿素含量较高,而且随着时间的推进,散射光下植株冠层中部叶片叶绿素含量显著高于直射光下的,且一直保持这种优势。

2.2.3 冠层叶片的生化指标 由表1中的SPAD值可以发现，散射光下番茄植株中、下部叶片叶绿素含量较多。为了更直接地了解光合色素的变化,研究了冠层叶片的生化指标,由表2可知,在低、高两个种植密度区域内,散射光下的中下层叶片色素含量显著高于直射光下的(P<0.05)。叶绿素a/叶绿素b的值可以反映叶片光合作用能力的大小,其值越大,则叶片光合作用能力越强。从表2还可以发现，直射光和散射光下番茄植株上层叶绿素a/叶绿素b无显著性差异,而中、下层均存在显著性差异(P<0.05),且散射光下叶绿素a/叶绿素b值更高。

表1 散射光对不同种植密度番茄叶片叶绿素含量(SPAD值)的影响

注:每行中不同字母表示在0.05水平下差异显著。下同。

表2 散射光对不同种植密度番茄叶片生化指标的影响

2.3 番茄坐果数及产量

北京通州日光温室内的番茄于2016年11月25日第一穗花开始坐果,于2017年1月中下旬开始采摘,对试验区番茄的坐果数和果实的产量进行了统计。如表3所示,散射光薄膜下植株的坐果数显著高于直射光薄膜下的,并且随着时间增长,散射光下植株的坐果数呈现更好的优势。

番茄植株的产量如图3所示,统计了从番茄果实成熟到番茄植株拉秧期间收获的果实产量,散射光下的产量呈现出较好的优势,与直射光相比,散射光下,低、高密度种植区的番茄产量均有提高,分别增产5.5%和12.9%。

表3 散射光对番茄坐果数的影响 个

图3 散射光对番茄产量的影响

3 讨论

本研究结果表明:两个温室间番茄植株上层的光照强度无显著差异,而在散射光下植株中、下层的光照强度显著高于直射光下的,说明散射光提高了番茄冠层的光分布。这与李涛等[4]的研究结果一致。直射光在作物中透射并多次反射,形成光斑,使得作物冠层上部接受的光照强；而作物中、下部缺少光照,散射光能在作物中形成不同角度的透射,使作物中、下层接受光照。冠层的光照分布会影响作物的光合作用[15-16]；Urban等[17]认为散射光下植物光合作用效率提高的最重要原因是冠层更均匀的垂直光分布。因此散射光的应用有利于增强作物中、下部叶片的光合作用。

对番茄植株生长性状的研究结果表明:散射光下番茄植株的生长状态更为优良,植株高,茎粗大,长势好。孙士景等[8]、范冰琳等[9]也通过研究发现,散射光能有效促进植物的生长发育。由于散射光提高了空间光分布,植株的光合作用能力增强,光合产物积累增多,因此生长也更为充实。

在本研究中，散射光下的番茄中、下部叶片叶绿素含量更高,且叶绿素a/叶绿素b的值显著高于直射光下的。叶绿体中的色素都能吸收光能,但只有少数特殊状态下的叶绿素a才有转化光能的作用[18-19]。叶绿素a在红光部分的吸收带较宽,所以叶绿素a含量的相对提高(叶绿素b含量的相对减小)可以提高植物对红光的利用效率[20]。当叶绿素a+叶绿素b的值一定时,叶绿素a越多,则对红光的利用率越高,光合产物越多[21]。此外,本次试验中叶绿素a/叶绿素b的值均接近3∶1,这与相关教科书和资料上所述的结果“叶绿素a和叶绿素b的含量比约为3∶1”[22]一致,说明本试验的结果具有准确性。

本次试验产量结果表明:与直射光相比,散射光下,高、低密度种植区的番茄产量均有提高。散射光在一定种植密度范围内,更适合高密度种植条件。关于散射光应用效果与种植密度的关系也需要开展进一步的试验研究。

4 结论

散射光相比于直射光,更能促进番茄植株的生长。散射光提高了番茄植株冠层中、下部的光照强度及叶片叶绿素含量,使得叶片具有较高的叶绿素a/叶绿素b值。同时散射光能提前番茄植株的开花期和坐果期,显著增加番茄植株的产量。这为提高设施番茄的产量提供了一条新的途径。

参考文献:

[1] 郭世荣,孙锦,束胜,等.我国设施园艺概况及发展趋势[J].中国蔬菜,2012(18):1-14.

[2] Monsi M, Saeki T. On the factor light in plant communities and its importance for matter production [J]. Annals of Botany, 2005(95): 549-567.

[3] 王利溥.光照强度对茶叶生产的影响[J].云南热作科技,1995(4):23-26.

[4] Li T, Yang Q. Advantages of diffuse light for horticultural production and perspectives for further research [J]. Frontiers in Plant Science, 2015(6): 704.

[5] 程智慧,陈学进,赖琳玲,等.设施番茄果实生长与环境因子的关系[J].生态学报, 2011,31(3):742-748.

[6] Hemming S, Reindere U,高瞻,等.散射光对作物生长的影响[J].农业工程技术:温室园艺,1991(11):22-23.

[7] Li T, Heuvelink E, Dueck T A, et al. Enhancement of crop photosynthesis by diffuse light: quantifying the contributing factors [J]. Annals of Botany, 2014, 114(1): 145-156.

[8] 孙士景,周清,范冰琳,等.散射光薄膜对番茄生长和果实品质的影响[J].中国蔬菜,2016(5):22-26.

[9] 范冰琳,赵淑梅,孙士景,等.散射光薄膜下黄瓜生长性状的初步试验研究[J].山西农业大学学报:自然科学版,2016(9):633-638.

[10] 田兴武,李秀芳,杨子强,等.散射光薄膜在日光温室黄瓜生产中的应用[J].农业工程技术,2016(7):52-54.

[11] 傅抱璞.农作物种植密度与小气候[J].地理学报,1964,30(4):273-286.

[12] 章家恩,黄润,饶卫民,等.玉米群体内太阳光辐射垂直分布规律研究[J].生态科学,2001,20(4):8-11.

[13] 谢美华,李雪玲,杨海燕,等.干旱胁迫对不同玉米品种幼苗叶片SPAD值影响的研究[J].楚雄师范学院学报,2014,29(6):32-35.

[14] 丁希斌,刘飞,张初,等.基于高光谱成像技术的油菜叶片SPAD值检测[J].光谱学与光谱分析,2015(2):486-491.

[15] Niinemets U. Photosynthesis and resource distribution through plant canopies [J]. Plant, Cell and Environment, 2007, 30: 1052-1071.

[16] Sarlikioti V, de Visser P H, Buck-Sorlin G H, et al. How plant architecture affects light absorption and photosynthesis in tomato: towards an ideotype for plant architecture using a functional-structural plant model [J]. Annals of Botany, 2011, 108: 1065-1073.

[17] Urban O, Klem K, Acosta A, et al. Impact of clear and cloudy sky conditions on the vertical distribution of photosynthetic CO2uptake within a spruce canopy [J]. Functional Ecology, 2012, 16: 46-55.

[18] 张继澍.植物生理学[M].北京:高等教育出版社,2006.

[19] 萧浪涛,王三根.植物生理学学习指导[M].北京:中国农业出版社,2008.

[20] 范志强,余霞,王军.不同光强对油菜叶片生理活性的影响[J].安徽农学通报,2008(20):26-27,39.

[21] 刘保林,张肖凌,王致和,等.光质和温度对日光温室番茄生长发育及产量品质的影响[J].安徽农业科学,2014,42(30):10452-10455.

[22] 涂大正.植物生理学[M].长春:东北师范大学出版社,1992:49-342.