李一萍 茶正早 张慧坚 王大鹏

摘 要 利用文献计量方法结合CiteSpace技术，对2002～2016年Web of Science收录天然橡胶研究文献关键词进行共现分析，以可视化图谱呈现不同时期（2002～2006、2007～2011、2012～2016年）天然橡胶领域的研究热点。结果表明：该领域由早期橡胶树天然橡胶生物合成与调控、产排胶及防御关键蛋白与基因、橡胶林土壤有机碳、生态效应与生物多样性研究，逐渐转向产胶植物天然橡胶生物合成、橡胶树胶乳再生及其对外界刺激或非生物胁迫的响应、橡胶林土地利用变化效应研究；3个时期研究内容由少到多，由浅入深，学科交叉明显。研究热点还涉及橡胶树杂交育种、遗传转化和分子标记等辅助育种、天然橡胶制品胶乳蛋白过敏，天然橡胶微生物降解是新兴研究热点。

关键词 天然橡胶；文献计量；CiteSpace；研究热点

中图分类号 G255.51 文献标识码 A

Quantitative Analysis of Research Hotspots on Natural Rubber Based on Science Mapping

LI Yiping1， CHA Zhengzao2， ZHANG Huijian1， WANG Dapeng2*

1 Institute of Scientific and Technical Information， CATAS， Danzhou， Hainan 571737， China

2 Rubber Research Institute， CATAS， Danzhou， Hainan 571737， China

Abstract Bibliometrics and CiteSpace were used to perform cluster analysis of the keywords of literatures about natural rubber during 2002 to 2016 in the Web of Science database. The research hotspots of natural rubber fields in different periods （years 2002-2006， 2007-2011 and 2012-2016） were presented on the visualizing map. The results indicated that early studies focused on the natural rubber biosynthesis and its regulation， latex production and discharge or vital defense proteins and relevant genes in rubber tree. And soil organic carbon， ecological effects and biodiversity of rubber plantation were also the hotspots in this period. Afterwards， topics turned to the natural rubber biosynthesis in rubber-producing plants， latex regeneration and its responses to external stimulus or abiotic stress in rubber trees. The effects of land use changes from transformation of tropical rain forest into rubber plantation were also focused in this period. The research contents increased and deepened from time to time in three periods and the discipline-crossing was obvious. The hotspots additionally referred to cross breeding， genetic transformation and molecular markers in rubber trees， and the protein allergy of natural rubber products as well. The latest hotspot was biodegradation of natural rubber.

Key words natural rubber； bibliometric； CiteSpace； research hotspots

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.06.026

文献计量学是国际公认的图书情报领域重要分支学科，已发展到对文献内部知识单元进行计量研究阶段[1-4]。科学知识图谱是文献计量领域的创新研究方法，以可视化图形展示科学知识内部的动态演进过程，揭示其研究前沿、研究热点和结构关系等[5-8]。CiteSpace是目前应用最广泛的信息可视化工具，其利用文献引文网络的知识可视化分析原理，以图谱的形式呈现某研究领域的知识基础、演化历程、发展趋势和最新动向[5-8]。Liu等[9-10]对1985～2014年全球水稻研究文献进行计量分析，基于关键词共现网络揭示水稻领域的研究热点；绘制了园艺植物高被引论文的共被引图谱；吴同亮等[11]分析了2016年国内外环境土壤学的研究热点；Liu等[12]对作物生長模型SCI文献进行主题共现网络、国家/地区合作网络、作者和文献共被引网络分析；Chen等[13]分析了WoS收录的农业科技创新领域的关键节点文献和演进路径。

橡胶（Hevea brasiliensis）是热带典型的经济作物，是重要的战略物资，天然橡胶在我国热带农业中仍然具有举足轻重的地位[14]。在天然橡胶产业的发展历程中，科学技术对于促进产业发展和产业升级具有重要意义。一些重大技术革新和应用极大地促进了产业的发展，如一系列高产抗性品种的选育和推广、乙烯利刺激的低频割胶技术等等。当前科学技术高速发展，利用文献计量的技术方法对国内外天然橡胶科技文献进行科学计量分析，对于我国天然橡胶产业跟踪国际前沿、把握研究热点具有较高的参考价值。作者前期已对国内外天然橡胶文献进行了基本的描述性统计分析，明确了高被引论文、高产机构、学科分布和h指数等文献信息，但还没有深入到文献内部进行研究[15]。热带农业文献计量分析也相对薄弱，以天然橡胶为代表的科学知识图谱计量分析亟待开展。本研究利用文献计量方法结合CiteSpace技术，对2002～2016年Web of Science收录的天然橡胶研究主题文献进行关键词共现分析，以可视化的方式展示国际天然橡胶领域的研究热点，期望为中国天然橡胶研究跟踪国际前沿、把握研究方向及规划科研项目提供一定的科学量化依据。

1 数据来源与研究方法

1.1 数据来源

数据来源于Web of Science核心合集的Science Citation Index Expanded（SCI-E）数据库。本研究定义的天然橡胶，特指从巴西三叶橡胶树提取的天然橡胶，并包括银胶菊（Guayule）、蒲公英（Taraxacum brevicorniculatum）等天然胶乳；本研究定义的天然橡胶文献，包括天然橡胶种植及其相关的分子生物学研究方法，不涉及天然橡胶加工研究。因此，采用表1制定的检索策略进行主题检索，时间跨度为2002～2016年，文献类型为“Article”，得到文献记录1 724条（检索日期：2017-02-06，数据库更新日期：2017-02-05）。按照CiteSpace软件要求导出文本格式数据，并采用数据过滤与除重功能进行预处理。

1.2 研究方法

采用CiteSpace（5.0.R3.SE）进行关键词共现网络分析。将2002～2016年划分为3个时区，分别为2002～2006、2007～2011和2010～2016，把每个时区按照5年进行切割（即时间切片为5），选取每个时间切片中关键词共现频次排名前100的文献构建共词网络；采用寻径算法精简网络，去除相关性较小的节点；分别得到3个时期的天然橡胶研究共词网络图谱。图谱中每个节点代表一个关键词，节点的大小表示关键词出现的频次，节点之间连线的粗细表示关键词共现强度的高低，彼此邻近的关键词表示他们通常出现在相似的文献中[5-8]。节点年轮的颜色和厚度，表示关键词出现的时间（本次分析将5 a划分为一个时间切片，因此只出现蓝色）和数量。具有紫色外环的节点，通常具有高的中介中心性，是图谱中的关键节点，可以将网络中不同的聚类连接起来，而外环越厚还表示该节点越重要并位于网络中较为中心的位置[5-8]。

2 结果与分析

2.1 2002～2006年天然橡胶研究热点分析

该时期得到节点数量107个，连线数量128条，关键词形成4个网络聚类的图谱。研究热点可分为“橡胶树天然橡胶生物合成与调控”、“橡胶树产排胶及防御关键蛋白与基因”、“橡胶林生物多样性、生态效应与土壤微生物碳”、“天然橡胶胶乳蛋白过敏”（图1）。

2.1.1 橡胶树天然橡胶生物合成与调控 基因表达（Gene expression）、克隆（Clone）、植物（Plant）等为该聚类中的关键节点，与这些节点相连的关键词有橡胶生物合成（Rubber biosynthesis）、聚异戊二烯（Polyisoprene）、转移酶活性（Transferase activity）、延伸因子（Elongation factor）、粒子（Particle）、分子量（Molecular weight）等，表明参与天然橡胶生物合成转移酶类和橡胶粒子是研究热点。从橡胶树胶乳中分离得到2个CPT基因HRT1和HRT2，发现HRT2在体外催化合成的天然橡胶分子量已经接近植物体内合成的天然橡胶分子量大小，推测HRT2可能是橡胶转移酶。从橡胶树叶片和胶乳cDNA文库中克隆到GGPS基因，分别命名为HbGGPPS1和HbGGPPS2，该编码蛋白都含有反式-异戊烯链延长酶特有的保守区。研究表明，抗小橡胶粒子蛋白（SRPP）抗体与无花果树（F. carica）和棕红印度榕（F. benghalensis）的橡胶粒子均不存在免疫识别反应，认为这两种植物橡胶粒子的表面可能没有与SRPP同源的蛋白，而橡胶树的SRPP大小远远小于这2种植物[16-18]。聚类图中还出现镁（Magnesium）、异戊烯焦磷酸盐（Isopentenyl pyrophosphate）、银胶菊（Guayule）等，说明天然橡胶生物合成调控也是关注热点。（1）金属离子调节：Mg2+或Mn2+浓度影响IPP掺入合成中的天然橡胶分子的速度；在橡胶树、银胶菊和印度榕3种植物中，橡胶转移酶能结合FPP、FPP-金属离子或单独结合金属离子，但不能单独结合IPP分子。在体外合成条件下，Mg2+浓度可显著影响橡胶树和银胶菊所合成天然橡胶的分子量，而橡胶树对Mg2+浓度更敏感。（2）温度调节：夜晚约20 ℃的低温对成熟银胶菊植株橡胶转移酶活性有诱导作用。（3）茉莉酸类物质调节：外施茉莉酸甲酯可以提高胶乳的干胶含量，表明茉莉酸类物质能够促进乳管中橡胶的生物合成[19-22]。

2.1.2 橡胶树产排胶及防御关键蛋白与基因 几丁质酶（Chitinase）、橡胶几丁质酶（Hevamine）、橡胶素（Hevein）、基因（Gene）、酶（Enzyme）等关键词的出现，表明橡胶树还侧重于产排胶关键基因与蛋白研究。克隆了橡胶树Hevein基因，Northernblot分析表明Hevein基因主要在胶乳中表达，乙烯和ABA对基因的表达有诱导作用。对橡胶树胶乳的多酚氧化酶（PPO）蛋白进行分离和纯化，发现PPO在不同品系中的蛋白含量及活性有差异，抗病性强、胶乳及其产品易褐化的GT1的PPO活性较高[23-24]。Bokma等[25]研究了橡胶树几丁质酶催化区活性位点Asp125、Glu127和Tyr183与其底物的相互作用。防御（Defence）、抗性（Resitance）和氨基酸序列（Amino acid sequence）等的出现说明防御关键蛋白和基因也是该聚类的研究热点。从无花果树（F.carica）中分离2个橡胶粒子蛋白基因和1个乳胶基因，分别是过氧化物酶（POX）、胰蛋白酶抑制剂（TRI）和i类几丁质酶（CHI），相关应激蛋白在橡胶粒子和胶乳表面的表达表明橡胶粒子和胶乳在产胶植物的防御中起重要作用。从胶乳RNA文库中分离到MYB类转录因子，命名为HbMyb1；该转录因子在橡胶树正常叶片、树皮和胶乳中都表达，但在死皮橡胶树的树皮中表达量显著降低，说明HbMyb1是参与橡胶树死皮病发生的关键基因。采用2-DE方法比较健康和死皮橡胶樹胶乳蛋白质组的差异，发现相对分子质量为15、22 ku的2种多酞在死皮树的细胞质中累积，经鉴定分别是橡胶延长因子（REF）Hevb 1和小橡胶粒子蛋白（SRPP）Hevb 3[26-28]。

2.1.3 橡胶林生物多样性、生态效应与土壤微生物碳 该聚类中出现热带雨林（Tropical rain forest）、橡胶林（Rubber plantation）、农林生态系统（Agroforestry system）、生物多样性（Biodiversity）、多样性（Diversity）等关键词，代表橡胶林生物多样性研究。通过比较苏门答腊低湿地原始森林、橡胶复合农林生态系统和橡胶林的蕨类植物在地块和土地空间水平的多样性。发现3种土地利用类型的地块平均物种丰富度差异不显著；橡胶农林系统的物种-面积曲线具有更高的边坡参数，表明橡胶农林系统的β多样性更高；并将陆生蕨类植物划分为“森林物种”和“非森林物种”，橡胶农林系统中等数量的“森林物种”比橡胶林多，但少于原始森林；因此种植更大面积的橡胶林有利于保护物种多样性。从印度尼西亚苏门答腊岛低湿地7种土地利用类型（原始森林、砍伐森林、成熟橡胶农林系统、成熟橡胶林、南洋楹种植园、白茅草地、木薯种植园）收集白蚁种群栖息地的相关变量数据，研究白蚁群落多样性下降原因。通过比较亚马逊中部冠层封闭的原始林、12 a

次生林、农林系统、橡胶林、桃棕榈单作的小气候特征。发现发达的冠层有效保护了土壤大型底栖动物免受高温和干旱胁迫，优化这些冠层封闭的农林系统有助于更好地管理有益的土壤分解者群落[29-31]。氧化亚氮（Nitrous oxide）、类异戊二烯生物合成（Isoprenoid biosynthesis）、森林砍伐（Deforestation）、模型（Model）和光（Light）等的出现表明橡胶林气体排放、光合特性等生态效应也是研究热点。通过测定4种土地利用类型（老龄林、过度采伐林、采伐后烧荒以及橡胶林）CO2、CH4和N2O的排放。发现森林管理和采伐、森林转变为人工林显著影响森林土壤温室气体排放。在旱季和雨季对云南西双版纳人工橡胶林和热带次生林冠层上空的异戊二烯和单萜烯排放通量进行连续测定。雨季测到异戊二烯排放通量的最大值，日平均值为1 mg.m-1.h-1，旱季异戊二烯通量下降明显为0.15 mg.m-1.h-1。通过比较自然遮阴下控制光线强度对橡胶树生长、光合特性和暗适应的影响，发现橡胶树通过暗适应和遮阴诱导的动态光抑制作用降低而加强在遮阴条件下的早期生长[32-34]。另外，碳（Carbon）、热带土壤（Tropical soil）和有机质（Organic matter）等代表橡胶林土壤微生物碳研究热点。Kurzatkowski等[35]研究巴西亚马逊地区桃棕榈单作、橡胶林单作和含有4个树种的农林系统的凋落物分解、土壤微生物的生物量和活性。Zhang等[36]分析中国海南植胶区土壤微生物碳和总有机碳。

2.1.4 天然橡胶胶乳蛋白过敏 该聚类关键词主要有天然橡胶胶乳（Natural rubber latex）、蛋白（Protein）、手套（Glove）、过敏（Allergy）、提取（Extract）和抑制（Inhibition）等。开发了一种ELISA抑制方法，用于提取和定量天然橡胶胶乳产品蛋白，该方法测定的抗原蛋白含量更接近于提取物中总蛋白质含量。基于捕获ELISA的单克隆抗体和纯化或重组变应原方法检测天然橡胶胶乳过敏原。结果表明，Hevb 6.02和Hevb 5是成人的2种主要过敏原，Hevb 3和Hevb 1是脊柱裂患儿的2种主要过敏原。研究发现，长期接触乳胶产品粉末或胶乳气溶胶的工作人员会引起过敏，最常见的症状是接触性荨麻疹，吸入可能会导致过敏性鼻炎和哮喘；皮肤刺痛测试是诊断NRL过敏最准确方法。采用小鼠模型评估天然橡胶胶乳蛋白过敏，以降低胶乳产品的过敏原和致敏个体对过敏原的交叉反应力[37-40]。

2.2 2007～2011年天然橡胶研究热点分析

该时期得到节点数量133个，连线数量151条，关键词形成5个网络聚类图谱。研究热点分为“橡胶树杂交育种与分子辅助育种”、“橡胶树胶乳再生及其对外界刺激的分子响应”、“橡胶树乳管關键蛋白及其基因表达”、“产胶植物天然橡胶产量与质量”、“橡胶林土壤有机碳、内生菌多样性与病害”（图2）。

2.2.1 橡胶树杂交育种与分子辅助育种 该聚类出现遗传多样性（Genetic diversity）、多态性（Polymorphism）和种质（Germplasm）等关键词，反映研究人员对橡胶树种质资源杂交育种的关注程度。利用橡胶树30个混合授粉-自交和异交-无性系后代群体为材料，对其干胶产量、茎围长度的遗传增益进行评估。鉴定20个最佳个体，分别获得67.96%和16.48%的遗传增益，近交系数约为2.82%。对22个IAC400基因型橡胶树的遗传变异与分化进行研究，利用产量等8个数量性状进行单因素和多因素分析，并采用多因素分析和SSR标记研究60个IAC基因型橡胶树的遗传多样性。采用多目标方法选育橡胶树无性系，确定包括割胶、15 a总产量、15～25 a总产量、抗风性、抗病性、生理抗性、嫁接、质量等选育标准[41-43]。体细胞胚胎发生（Somatic embryogenesis）、培养（Culture）和诱导（Induction）等代表橡胶树遗传转化分子辅助育种研究热点。通过次生体细胞胚发生对橡胶树自根幼态无性系（CATAS 7-33-97和CATAS 88-13）进行快繁。利用绿色荧光蛋白（GPF）作为橡胶树根癌脓杆菌介导转化的有效选择标记[44-45]。

2.2.2 橡胶树胶乳再生及其对外界刺激的分子响应 该聚类出现橡胶生物合成（Rubber biosynthesis）、聚异戊二烯生物合成（Isoprenoid biosynthesis）、橡胶粒子（Rubber particle）和克隆（Cloning）等关键词，说明天然橡胶合成、产排胶和胶乳再生仍是科学家持续关注的研究热点。利用C14标记研究胶乳中小橡胶粒子（SRP）在天然橡胶体外合成中的作用。分析橡胶树硫氧还蛋白h基因（HbTRX1）在自根幼态无性系与其供体老态无性系胶乳中的差异表达。推测该基因可能影响胶乳流动和胶乳产量差异。克隆和表征橡胶树肌动蛋白解聚因子（ADF）基因，表达谱分析表明HbADF可能与乳胶再生和流动有关[46-48]。而乙烯利（Ethephon）、茉莉酸甲酯（Jasmonic acid）、途径（Pathway）和转录组分析（Transcriptome analysis）等代表橡胶树胶乳再生对乙烯利、茉莉酸甲酯等外界刺激的分子响应。对外界伤害、茉莉酸甲酯和乙烯利刺激响应的一组信号和代谢途径中所涉及基因的转录丰度进行研究，揭示橡胶树响应外界刺激的25个基因的表达模式。克隆和表征橡胶树乳管细胞中与茉莉酸信号途径相关的HbJAZ1基因和钙调蛋白基因HbCDPK1，初步证明乳管细胞橡胶生物合成主要受茉莉酸信号调控；机械损伤、茉莉酸甲酯和乙烯利诱导HbCDPK1表达上调，推测该基因可能与胶乳产量和橡胶生物合成有关[49-51]。

2.2.3 橡胶树乳管关键蛋白及其基因表达 该聚类出现乳管（Laticifer）、纯化（Purification）、天然橡胶胶乳（Nature rubber latex）、蛋白（Protein）和质膜（Plasma membrane）等关键词。鉴定了一个乳管中高丰度表达的蔗糖转运蛋白基因HbSUT3的功能。发现乙烯利和割胶可以诱导该基因的表达，与胶乳产量正相关；由此推断HbSUT3是决定乳管蔗糖供给、影响橡胶产量的关键SUT基因。研究了施用乙烯利、生长素、脱落酸和水杨酸对提高橡胶树胶乳产量和2个水通道蛋白基因表达差异的影响。结果表明，乙烯利处理可上调HbPIP2；1在胶乳和树皮中的表达，上调HbTIP1；1在胶乳表达但下调其在树皮中的表达，下调HbPIP1；1在胶乳和树皮中的表达；HbPIP2；1和HbTIP1；1对其他3种激素的反应与乙烯利类似，HbPIP1；1可轻微受生长素诱导，但不受脱落酸和水杨酸调控。利用cDNA文库筛选方法克隆橡胶树多元醇转运蛋白基因HbPLT1和HbPLT2。发现HbPLT1和HbPLT2的表达模式响应于不同的刺激而变化；与HbPLT1相比，乙烯利刺激和机械伤口诱导乳管和内部树皮细胞中HbPLT2显著上调；并结合蔗糖转运蛋白和水通道蛋白的表达和定位情况，提出该质粒膜蛋白参与刺激产胶[52-54]。

2.2.4 产胶植物天然橡胶产量与质量 该聚类出现银胶菊（Guayule）、天然胶乳（Nature rubber latex）、胶乳产量（Latex yield）、质量（Quality）和性能（Performance）等关键词。Coffelt等[55]进行银胶菊生长周期中胶乳产量和生物量的最佳收割时期试验。Salvucci等[56]在模拟夏季和冬季的温度和光周期下诱导银胶菊的营养活跃期和休眠期，对其在营养活跃期和休眠期的碳水化合物和类异戊二烯产物的光合作用和同化分配进行研究。Pearson等[57]评估商业化种植向日葵的生物量及其生物量的分配，确定了胶乳浓度、产量、品种遗传多样性以及影响胶乳质量的因素；开发了一种适用于低分子量产胶植物的胶乳提取方法（加速溶剂萃取），用于提取和定量向日葵天然胶乳。Buranov等[58]采用混合法和流动法分别提取哈萨克斯坦和乌兹别克斯坦的橡胶草（蒲公英）胶乳，并利用溶剂循序提取法进行橡胶草固体膠的提取。

2.2.5 橡胶林土壤有机碳、内生菌多样性与病害 该聚类出现橡胶林（Rubber plantation）、森林（Forest）、热带雨林（Tropical rain forest）、农林系统（Agroforestry system）、土地利用（Land use）、碳（Carbon）、有机质（Organic matter）等关键词，表明该时期的研究热点由橡胶林土壤微生物碳向有机碳转变。通过比较印度喀拉拉邦5种土地利用类型（庭院、自然林、单一种植的椰子林、水稻田和橡胶林）的土壤碳储量。发现有高密度树木的如森林和小尺寸的庭院的碳储量较高。通过比较亚马逊中部地区不同植物覆盖（原始森林、次生林、牧场、柑橘林、橡胶林）下的土壤肥力、矿质氮和微生物量。发现橡胶林是土壤有机质变化最小的植物覆盖。研究了入侵蚯蚓对云南西双版纳南部橡胶林土壤活性碳的影响。发现蚯蚓可以沿着土壤垂直剖面重新分布活性碳，保护土壤表层积累的LOC，而土壤下层的积累的LOC不受保护[59-61]。多样性（Diversity）、生物多样性（Biodiversity）、真菌（Fungi）和孢子（Microcyclus ulei）等代表该时期还出现橡胶林内生菌多样性研究。分离和鉴定了橡胶树叶片和茎段的内生真菌分离物，其主要分布于子囊菌属、青霉属、担子菌门、接合菌门等。研究了从野生橡胶树分离获得橡胶南美叶疫病菌菌株的方法。进行了AMF菌根菌对橡胶树苗木生长、生物物理参数和解剖学方面影响的试验[62-64]。而病害（Disease）、致病性（Pathogenicity）、生物防治（Biological control）和抗性（Resistance）等表明橡胶树病害也是该聚类研究热点之一。主要涉及对南美叶疫病、棒孢霉落叶病的抗性和防治药剂筛选等[65-66]。树皮（Bark）、毁林（Deforestationde）还代表了橡胶树死皮病研究。通过分析死皮橡胶树氰化作用的发生及其对次生韧皮部生理和病理的影响，比较健康和死皮橡胶树树皮韧皮部的超微结构和树皮形成层结构的变化，发现患病树皮梭形细胞经历变形分裂，乙烯利刺激加速健康树皮梭形细胞的分裂[67-69]。

2.3 2012～2016年天然橡胶研究热点分析

该时期图谱的节点与连线数量均为122，关键词形成5个网络聚类，分别是“产胶植物天然橡胶生物合成”、“橡胶树分子标记与miRNAs”、“橡胶树防御蛋白对非生物胁迫的分子响应”、“热带雨林转变为橡胶林的土地利用变化效应”和“天然橡胶胶乳微生物降解”（见图3）。

2.3.1 产胶植物天然橡胶生物合成 该聚类出现银胶菊（Guayule）、蒲公英（Taraxacum brevicorniculatum）、替代来源（Alternative source）、天然胶乳（Natural rubber latex）、生物合成（Biosynthesis）等关键词，表明该时期研究热点由橡胶树天然橡胶生物合成转向产胶植物天然橡胶生物合成。克隆了短角蒲公英甲羟戊酸途径的3-羟基-3-甲基-戊二酸酰辅酶A合酶（HMGS）、3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A还原酶（HMGR）。通过抑制俄罗斯蒲公英中TkSRPP3的表达，发现橡胶含量和聚合长度均明显下降。证明SRPP在橡胶粒子结构稳定和天然橡胶合成中均起重要作用。沉默短角蒲公英乳管中的CPT，显著抑制乳管橡胶粒子形成和橡胶生物合成。研究低温诱导下银胶菊中天然橡胶生物合成途径的转移酶活性，如HMGS、HMGR、FPS等及其基因表达谱。研究异戊烯二磷酸异构酶基因（EuIPI）转化杜仲过表达植株，产生天然橡胶生物合成反式-聚异戊二烯的能力。从杜仲中分离参与天然橡胶合成甲羟戊酸途径的6个基因，5个编码全长反式异戊二烯基二磷酸合成酶基因[70-75]。

2.3.2 橡胶树分子标记与miRNAs 该聚类出现微卫星标记（Microsatellite marker）、EST-SSR標记（EST-SSR marker）等，说明橡胶树分子辅助育种发展到分子标记遗传多样性研究阶段。根据橡胶树树皮转录组测序结果挖掘到39 257个EST-SSR标记，随机选择110个标记在13个品种中产生多态性比率为55.45%。运用EST-PCR和EST-SSR标记分析橡胶树种质资源的遗传多样性[76-77]。另外，RNA序列（RNA-Seq）、克隆（Molecular cloning）、基因表达（Gene expression）和转录组（Transcriptome）等表明小RNA调控的表观遗传也是关注热点。鉴定与橡胶树非生物逆境相关的48个保守miRNAs和10个新的miRNAs，预测的靶基因涉及刺激应答、抗氧化和转录调节等，推测miRNAs可能在调控氧化还原中起作用；与橡胶树产量相关的56个保守miRNAs和20个新的miRNAs，涉及逆境响应、代谢反应和信号转导等[78-79]。

2.3.3 橡胶树防御基因及其对非生物胁迫的分子响应 该聚类包含非生物胁迫（Abiotic stress）、乙烯（Ethylene）、茉莉酸甲酯（Methyl jasmonate）、脱落酸（Abscisic acid）、干旱（Drought）、响应（Response）等关键词。分析了HbWRKY1基因的功能，发现外界损伤、乙烯利或茉莉酸刺激可以诱导胶乳中HbWRKY1基因表达，该基因与胁迫应答反应有关。从橡胶树中分离出编码14-3-3蛋白的cDNA，命名为Hb14-3-3c。通过酵母双杂交筛选，在橡胶树胶乳中鉴定Hb14-3-3c的11个相互作用蛋白，认为参与了橡胶生物合成、应激、防御反应等。克隆和鉴定调节乙烯利和茉莉酸信号途径中发挥重要作用的AP2/ERF转录因子，命名为HbEREBP1。发现割胶、机械损伤、外源乙烯利和茉莉酸甲酯刺激诱导其表达量下调，推测HbEREBP1可能是防御基因家族成员的负调节因子[80-82]。

2.3.4 热带雨林转变为橡胶林土地利用变化效应 热带雨林（Tropical rain forest）、土地利用变化（Land use change）、橡胶林（Rubber plantation）、生物多样性（Biodiversity）、动力学（Dynamics）和模型（Model）等关键词，说明该时期橡胶林由生物多样性、生态效应与土壤有机碳转向热带雨林转变为橡胶林的土地利用变化效应研究。Fox等[83]利用土地利用转化及其动力学效应模型（CLUE-s）对东南亚蒙大拿的土地利用/覆被变化进行模拟研究。目前约有9%的覆被由当地的树木、灌木和草本植物组成，预计将在50年期间被树木、茶叶等常绿灌木取代，4%由扩张种植的橡胶树取代。Boithias等[84]在泰国东北部一个限水区，基于水分养分和光捕获农林系统（WaNuLCAS）动力学模型预测橡胶林水分利用、生长和胶乳产量。分析印度热带雨林转变为橡胶林后，5种类型蚯蚓对土壤有机碳、磷钾利用率等的影响。评估亚马逊酸性土壤和贫瘠土壤中土地利用类型转变下种植的包括橡胶在内的12种作物（木材、果树和棕榈）的土壤肥力和养分需求[85-86]。中国（China）出现频次较高，说明对中国热带雨林转变为橡胶林的土地利用变化效应是国际研究热点。Meng等[87]调查了热带土地利用变化下云南南部橡胶林甲壳动物群落和物种分布，以及天然林地、开放土地、农田和不同树龄橡胶林下食蚜蝇和野生蜜蜂物种丰富度和群落组成结构。发现5 a和8 a的橡胶林没有显著指标??值的物种分布，20 a和40 a的橡胶林物种种类减少。Li等[88]评估了云南西双版纳大面积热带森林转变为橡胶林和茶叶种植园的土地利用变化下，土壤无机氮和坡度的变化。

2.3.5 天然橡胶胶乳微生物降解 该聚类包含生物降解（Biodegradation）、细菌降解（Bacterial degradation）、微生物降解（Microbial degradation）、土壤（Soil）和鉴定（Identification）等关键词。Watcharaku等[89]从土壤中分离鉴定一株天蓝色链霉菌（Streptomyces coelicolor）菌株CH13，能够生物降解木薯淀粉/天然橡胶高分子聚合物和橡胶手套。Hesham等[90]报道嗜热芽孢杆菌菌株ASU7作为降解天然橡胶胶乳的有效来源，将编码16S rRNA的基因序列和系统发育分析应用于细菌属和种的鉴定。Shah等[91]分离的新菌株AF-666被鉴定为芽孢杆菌属，是在含聚异戊二烯培养基上生长能力最强的菌株，可以降解聚异戊二烯橡胶。Hiessl等[92]通过基因组测序预测放线菌转化菌株VH2的天然胶乳生物降解途径。

2.4 2002～2016年天然橡胶研究历程分析

2002～2016年共检索到天然橡胶研究主题文献1 724篇。从关键词共现网络图谱（图1-3）和高频关键词列表（表2）可以看出，3个时期的节点数逐渐增多，关键词词频上升，表明天然橡胶研究的逐渐扩展和深入。2002～2016年，关键词中出现Arabidopsis、Protein、Plant、Cloning、Gene、Identification、Biosynthesis，并且Guayule、Biosynthesis关键词词频在2007～2016年上升，表明橡胶树天然橡胶生物合成与调控一直是研究热点，并转向产胶植物天然橡胶生物合成及产量、质量研究。2002～2006年，Chitinase、Enzyme关键词的出现，表明早期以橡胶树防御蛋白和基因研究为主，后期逐渐转向橡胶树产排胶、胶乳再生和流动、非生物胁迫应答的关键蛋白和基因研究。Tropical rain forest、Rubber plantation、Land use关键词的出现及词频的上升，反映出橡胶林生态效应、生物多样性和土壤有机碳也一直是科学家关注的研究热点，并逐渐转向热带雨林转变为橡胶林土地利用变化效应研究。另外，China、Xishuangbanna出现频次较高，说明对中国西双版纳橡胶林土地利用变化效应研究也是国际热点。

3 讨论

从微观层面上，2002～2016年“天然橡胶生物合成与调控”主题始终是天然橡胶领域关注的研究热点之一。2002～2006年，“天然橡胶生物合成与调控”主题重点关注橡胶树天然橡胶生物合成关键蛋白和基因，以及金属、温度、茉莉酸类物质的辅助调节作用；乳管是天然橡胶合成的主要场所，2007～2011年，该主题重点关注橡胶树乳管关键蛋白及其基因表达；由于橡胶树受种植面积限制，难以满足全球日益增长的对天然橡胶的需求，因此该时期还涉及产胶植物天然橡胶质量和产量研究；随着美国等国家大规模扩大种植银胶菊、蒲公英（橡胶草）等产胶植物[16]，2012～2016年，该主题重点关注产胶植物天然橡胶生物合成关键基因研究。另外，“橡胶树胶乳再生关键蛋白和基因”主题也是该领域持续关注的热点。该主题早期以橡胶树产排胶及防御关键蛋白与基因研究为主，后期逐渐转向橡胶树胶乳再生及其对外界刺激或非生物胁迫的分子响应。

从宏观层面上，2002～2016年橡胶林的研究热点主要集中在4个方面：橡胶林的土壤碳（土壤有机碳、微生物碳等），橡胶林的生物多样性（植物、动物和微生物的生物多样性），橡胶林的生态环境效应（气体排放、光合特性、水分利用等），橡胶林的病害（南美叶疫病、棒孢霉落叶病、死皮病等）。从时间变化来看，该主题早期关注橡胶林土壤碳、生态效应与生物多样性研究，后期逐渐转向热带雨林转变为橡胶林的土地利用变化效应研究，并侧重于对中国西双版纳橡胶林土地利用变化效应研究。

从科研领域层面上，随着天然橡胶研究的不断扩大和深入，该研究领域还体现了多学科的交叉和融合。如进行橡胶树杂交育种、遗传转化和分子标记等辅助育种技术研究，涉及植物学、生物学、遗传学、生物化学与分子生物学等学科；利用生物化学研究方法与医学相结合，开展了早期的天然橡胶制品胶乳蛋白提取和检测研究；综合运用土壤学、环境科学与微生物技术，开展了天然橡胶微生物降解研究，并成为近年来新兴发展的热点领域。

4 结论

以可视化图谱呈现不同时期（2002～2006、2007～2011、2012～2016年）天然橡胶领域的研究热点：早期为橡胶树天然橡胶生物合成与调控，产排胶及防御关键蛋白与基因，橡胶林生物多样性、生态效应与土壤碳等；中后期为橡胶树胶乳再生及其对外界刺激或非生物胁迫的分子响应，产胶植物天然橡胶生物合成及其产量质量研究，橡胶林土地利用变化效应等。阶段性研究热点为橡胶林南美叶疫病、棒孢霉落叶病等病害，橡胶树小RNA表观遗传，天然橡胶制品胶乳蛋白过敏等；新兴研究热点为天然橡胶胶乳微生物降解。

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