魏家阳 许文雅 王献兵

摘要 弹状病毒含有单链负义RNA基因组， 寄主范围比较广泛，能侵染无脊椎动物、脊椎动物以及植物等寄主， 对人类的健康、农作物产量和自然生态系统造成严重威胁。植物弹状病毒主要根据复制场所分为细胞质弹状病毒属Cytorhabdovirus和细胞核弹状病毒属Nucleorhabdovirus，其基因组由单股负链RNA组成。此外，Dichorhavirus和Varicosavirus病毒属是两个新鉴定的植物弹状病毒属， 其特征是具有二分体基因组。本文着重介绍危害我国农作物的几类植物弹状病毒，对它们的病理学、病害流行、基因组信息以及传播媒介进行概述，为中国植物弹状病毒病害的研究提供理论依据。

关键词 弹状病毒； 细胞质弹状病毒； 细胞核弹状病毒； 传播介体

中图分类号： S 432.41

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2018204

Abstract Rhabdoviruses have single-stranded， negative-sense RNA genomes and broad host ranges including invertebrates， vertebrates， and plants. Rhabdoviruses cause significantly negative effects on human health， crop yield， and natural ecosystems. Plant rhabdoviruses are mainly composed ofCytorhabdovirus andNucleorhabdovirus genera based on their replication sites， and the viruses in these two genera harbor an undivided， single-stranded， negative-sense RNA genome. In addition，Dichorhavirus andVaricosavirus， two new recognized genera of plant rhabdoviruses， are recently found to have a bipartite genome. This review gives a general overview of the pathology， ecology， genomes， and vector relations of several plant rhabdoviruses causing severe diseases on crops in China， which may provide scientific bases for controlling plant rhabdoviruses-induced viral diseases.

Key words rhabdovirus； cytorhabdovirus； nucleorhabdovirus； transmission vector

弹状病毒科Rhabdoviridae属于单股负链RNA病毒，病毒粒子具有包膜并呈棒状或子弹状，病毒基因组RNA长度一般为11～16 kb，寄主范围广泛，可感染多种植物、无脊椎动物和脊椎动物[1-2]。所有弹状病毒的基因组含有5个以保守顺序排列的开放阅读框 （open reading frame， ORF），编码5种结构蛋白，从3′端到5′端依次是核蛋白（nucleoprotein， N）、磷蛋白（phosphoprotein， P）、基质蛋白（matrix protein， M）、糖蛋白（glycoprotein， G）和聚合酶大蛋白（large polymerase protein， L）[3]。弹状病毒N 蛋白具有较高保守性的RNA结合腔（RNA binding cavity），可结合基因组RNA形成N-RNA复合体，是弹状病毒基因组转录和复制的模板[3-4]。弹状病毒P蛋白可被高度磷酸化并改变自身构象[5]，是病毒复制酶的辅助因子，通过其C-末端结构域和N-RNA复合物之间的相互作用将L蛋白招募至N-RNA复合体上进行转录和复制等过程[6]。弹状病毒M蛋白具有多种功能，主要参与病毒粒子的成熟和出芽[7-8]、蛋白质表达调控以及调节病毒与宿主间的相互作用等生物学过程[9]。弹状病毒G蛋白可组成病毒包膜外表面的突起结构，与宿主细胞膜表面的受体识别后，其构象变化可触发病毒包膜与宿主细胞膜融合，从而使病毒进入寄主细胞质[10-11]。弹状病毒L蛋白的主要功能是作为病毒复制酶的大亚基，与P蛋白、N蛋白共同完成病毒的转录和复制等侵染过程[12]， 并具有催化mRNA加帽等过程的功能[13]。弹状病毒在宿主细胞内复制的基本过程都较为相似，通常都需要经过由网格蛋白介导或与受体结合经内吞的方式进入寄主细胞内、脱去核衣壳、转录翻译、基因组复制和加工、装配和释放等基本过程[14]。

植物弹状病毒共可划分为Cytorhabdovirus，Nucleorhabdovirus，Varicosavirus和Dichorhavirus4个属[15]，其中Cytorhabdovirus和Nucleorhabdovirus的基因組为单股负链RNA[14]； 而Varicosavirus和Dichorhavirus的基因组由两条负链RNA组成，L基因通常与编码其他结构蛋白的基因分别位于不同RNA链上[16-17]。而Cytorhabdovirus与Nucleorhabdovirus之间则是根据病毒在细胞内复制及装配的位置划分的[18]。细胞质弹状病毒Cytorhabdovirus如大麦黄条点花叶病毒Barley yellow striate mosaic virus （BYSMV）在寄主细胞的细胞质内完成复制和装配，

而细胞核弹状病毒如水稻黄矮病毒Rice yellow stunt virus （RYSV）的复制和装配则是在寄主细胞的细胞核内完成。除编码5种结构蛋白的ORF外，植物弹状病毒还需要编码运动蛋白以及其他一些辅助蛋白，它们在不同弹状病毒中的数量、所处的位置等均可能有所不同。植物弹状病毒在田间主要经昆虫介体传播，并且病毒对传播介体具有高度选择性，每种病毒通过一种或几种特定的昆虫介体传播，常见的昆虫介体主要包括飞虱、叶蝉以及蚜虫等半翅目昆虫[19]。

近年来，对植物弹状病毒的研究已经取得了一定的进展，本文对近年来陆续在我国被发现的水稻黄矮病毒、北方禾谷花叶病毒、大麦黄条点花叶病毒等几种植物弹状病毒的相关研究情况进行简单的总结。

1 水稻黄矮病毒Rice yellow stunt virus（RYSV）

RYSV属细胞核弹状病毒，主要引起水稻黄矮病，主要症状特征为从顶叶下方1～2叶开始发病，病斑从叶尖向基部擴展，叶肉黄化而叶脉仍呈绿色，病叶与茎秆夹角增大[20]。在我国最早于1957年在广西发现该病害，20世纪60和70年代主要流行于我国南方水稻产区，病田一般减产2～3成，危害比较严重[20-21]。RYSV以黑尾叶蝉Nephotettix cincticeps为介体进行持久增殖型传播，最短获毒时间为5～10 min，循回期约7～39 d，传毒至少需3～5 min，不可经卵传播[20-21]。

RYSV基因组含有7个ORF，以基因组3′到5′，依次编码N、P、P3、M、G、P6和L等蛋白（图1）。除了编码N、P、M、G和L5种保守的结构蛋白外，RYSV还编码P3和P6两种辅助蛋白[22]。P3蛋白的二级结构具有病毒运动蛋白（MP）“30K”家族成员的典型特征，将其导入马铃薯X病毒运动缺陷性突变体后，可部分弥补其胞间运动功能缺陷； 经体外Pull-down试验发现其具有可与RYSV病毒中N蛋白和病毒RNA相互作用，在体外能够与RNA非特异性结合等性质，这些结果证明了P3为运动蛋白“30K”家族成员，参与RYSV的胞间运动，是植物弹状病毒中首个被成功鉴定的运动蛋白[23]。而P6蛋白是一种结构蛋白，其具体功能还有待进一步确认。P6蛋白可在体外发生磷酸化，能够抑制寄主依赖RNA的RNA聚合酶6（RDR6）介导的次级小分子干扰RNA（small interfering RNA， siRNA）的扩增过程，从而抑制植物系统沉默的抗病毒过程[24]。

2 北方禾谷花叶病毒Northern cereal mosaic virus （NCMV）

NCMV为植物细胞质弹状病毒[25]，最早发现于日本北海道东部和本岛东北部，并于1910年被误当做由土壤线虫引起的小麦花叶病报道，到了20世纪70和80年代， NCMV在韩国及我国北方地区皆已有分布[26-29]。NCMV在田间主要引起小麦丛矮病，能侵染大麦、小麦、黑麦、燕麦等农作物，但不侵染水稻、玉米[30-31]。感病植株的主要症状表现为植株矮化，丛生，心叶上出现黄绿条纹，分蘖增多等症状[32]。此外，NCMV不经带病的种子和土壤传播[30]，主要由灰飞虱Laodelphax striatellus以持久增殖型方式传播，其最短获毒时间和接种时间均为5 min，在昆虫体内的循回期一般在5 d以上[33]。病毒随着带毒灰飞虱分泌的唾液经口器进入寄主植物的韧皮部，随后扩散进入附近的叶肉细胞，最终感染木质部表皮细胞、筛管分子细胞和保卫细胞等其他类型的细胞[34]。

Fuminori Tanno等[25]测定了NCMV的全基因组，NCMV基因组具有9个ORF，除了从3′端开始依次编码N、P、M、G、L蛋白的5个结构蛋白ORF之外，在P和M间还有4个小的ORF（图1）， 其编码蛋白的氨基酸序列和目前数据库中的任何蛋白质之间均没有同源性，它们的基因表达情况以及对病毒侵染的影响， 还有待于进一步研究。

3 大麦黄条点花叶病毒Barley yellow striate mosaic virus （BYSMV）

BYSMV是1969年在意大利灰飞虱体内被首次发现并分离出的一种植物细胞质弹状病毒[35]，于2014年在我国河北省小麦产区被检测到。在我国主要流行于华北地区，在华东和西北等地的小麦种植区亦有分布，可侵染多种禾本科作物[36]。近年来，杨菲等[37]在河北等7个省的66个县/市/区采集了864份具有疑似病毒症状的植物样品，其中38.89%检出BYSMV，这些检出BYMV的样品来源地主要分布于陕西、河北、山东、山西、河南及安徽北部，江苏西北部徐州等地仅局部分布。此外，杨菲等[37]对BYSMV的遗传分离物进行分析，结果显示其群体遗传分化主要与分离物的地源因素有关，东、西部群体间遗传分化显著。田间检测发现，BYSMV可以与水稻黑条矮缩病毒Rice black streaked dwarf virus （RBSDV）复合侵染， 且田间感染小麦症状与小麦黄矮病极为相似[38]。发病植株矮化严重，叶片先出现黄斑，随后沿叶脉扩展成褪绿条纹和花叶[36]。

BYSMV属细胞质弹状病毒，病毒体及其相关结构颗粒位于受染细胞的细胞质中，不经病残体、病土和汁液摩擦等途径传染[39-40]，田间主要由灰飞虱以持久增殖的方式传播，试验条件下也能够通过古北飞虱Javesella pellucida传播，但传毒效率明显低于灰飞虱[41]。前人发现，与未受感染的对照相比，受感染的飞虱唾液腺细胞有时会含有长度不等的直径约18～20 nm的弯曲小管（flexuous tubules）被来源于内质网的膜囊包裹[42]。灰飞虱获取BYSMV的最短时间以及将BYSMV传至健康寄主植物的最短时间都是1 min，BYSMV在昆虫体内的循回期一般在6 d以上，侵染小麦苗后的潜育期最短为5 d[39]。尽管有报道称BYSMV可经卵传播且子代在孵化后第二周即具有传毒能力[41]，但由于样本量较少，是否能够经卵垂直传播还有待进一步确认。

BYSMV與NCMV在基因组序列等方面具有很近的亲缘关系，它们编码结构蛋白的序列一致性可达35%～62%[43-45]。BYSMV全基因组由 12 706个核苷酸组成，其基因结构为3′-leader-N-P-3-4/5-6-M-G-9-L-5′ trailer（图1）。在P与M之间有3个转录单元，中间的一个转录单元含有两个基因的ORF，其中gene5嵌套在gene4中，这是首次在植物弹状病毒中发现嵌套基因[45]。尽管该嵌套基因在受染的介体昆虫或植物体内的表达情况仍未明确，但目前已通过体外翻译等试验证明了其可在体外表达功能未知的小疏水蛋白[45]。

4 水稻条纹花叶病毒Rice stripe mosaic virus （RSMV）

RSMV是我国新发现的一种感染水稻的植物细胞质弹状病毒。2015至2016年间，在我国广东省西南部多个稻区暴发[46]。RSMV以电光叶蝉Recilia dorsalis为介体传播，为持久增殖型病毒，可在虫体内复制增殖，但不能垂直传播[47]。染病植株表现为叶尖扭曲，出现花叶， 叶面有黄色条纹[46]。

Yang等[46]通过逆转录PCR和小RNA高通量测序测得了其全基因组序列。发现除依次编码N、P、M、G、L 5种特定蛋白的5个ORF外，P和M 之间、G和L之间还分别有编码非结构蛋白的ORF（图1）。P和M之间ORF3编码的蛋白P3与其他植物弹状病毒中编码的相应运动蛋白相似度约为10.8%～19.7%，是否具有运动蛋白功能还有待进一步研究。G和L之间ORF6编码的蛋白P6与BYSMV中的P9有相似的跨膜结构域，推测该蛋白位于膜上或者具有跨膜功能。

5 小麦黄条纹病毒Wheat yellow striate virus （WYSV）

2016年，Liu等在我国陕西省韩城市的小麦病田中分离得到了一种新的细胞核弹状病毒，在小麦叶片上引起黄色条纹，暂定名为小麦黄条纹病毒Wheat yellow striate virus （WYSV）[48]。WYSV具有很高的传播载体特异性，主要以异沙叶蝉Psammotettix alienus为介体传播，是目前所发现的唯一一种由异沙叶蝉传播的感染小麦的细胞核弹状病毒。

Liu等[48]利用转录组测序及RACE分析测定了WYSV全基因组序列，测得WYSV的RNA基因组由14 486个核苷酸组成，其反义链上有7个ORF以3′-leader-N-P-P3-M-G-P6-L-5′trailer顺序排列（图1），与RYSV中RYSV-A和RYSV-B两个株系分别有58.1%和57.7%的核苷酸序列相似性。其中P和M基因之间的开放阅读框编码37.7 kD的蛋白质P3，与RYS-A和RYSV-B的运动蛋白P3具有高度的序列同源性（52.2%）。G、L基因之间的开放阅读框编码的蛋白质P6与RYSV编码的同源物的同源性最高，约为29.5%，RYSV的P6比WYSV P6短63 nt，是一种RNA沉默抑制物，通过与RDR6相互作用抑制植物系统沉默的抗病毒过程，但目前无法确定WYSV P6的功能是否与RYSV P6一致。

6 结论与展望

近年来，在中国粮食产区开始出现植物弹状病毒病害的大规模发生，目前对新病毒成员的全基因组信息、昆虫介体等信息已经有了初步研究，有关植物弹状病毒的病害流行情况也正在受到广泛关注。然而，相对于正链RNA病毒和DNA病毒，包括弹状病毒在内的负链RNA病毒的基础研究还相对滞后，其主要的原因是负链RNA病毒的侵染性克隆体系比较难以构建，不能利用一些病毒突变体研究病毒基因的功能[49]。可喜的是，Wang等[50]通过农杆菌浸润的方法在本生烟上同时表达苦苣菜黄网弹状病毒Sonchus yellow net rhabdovirus （SYNV）的反基因组链以及病毒N、P和L等核心蛋白元件，在沉默抑制子共表达的植株上，成功建立了SYNV的侵染性克隆，此方法也为其他植物弹状病毒以及负链RNA病毒的侵染性克隆提供了参考。

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（責任编辑：田 喆）