胡　芳,杜　虎,曾馥平,宋同清,*,彭晚霞,张　芳

1 中国科学院亚热带农业生态研究所亚热带农业生态过程重点实验室, 长沙　410125 2 中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站, 环江　547100 3 中国科学院大学, 北京　100049

根际土是指根系周围、受根系生长影响并且能够从微环境中吸收大量养分的土体[1- 3]。土壤微生物都是植物-土壤生态系统中的重要组成部分,而根际又是土壤-植物根系-微生物三者之间相互作用最为活跃的界面[4],根系诱导产生根际土壤养分的变化已被证实[1- 3]。根际研究可以有效的了解植物生境的变化,因此受到许多学者的重视。国内对根际的研究开始于20世纪80年代初,大多数根际研究主要集中在农作物[5- 6]和林木[7]根系。在现有的林木研究报道中,已有学者针对干旱荒漠区[8- 9]、秦岭山区[10]、黄河三角洲[11]等地区重点研究了土壤酶活性、养分和微生物相关性,通过对根际土壤养分和微生物的认识,来了解喀斯特峰丛洼地地区不同植物对土壤中养分的利用及适应具有重要意义。

喀斯特峰丛洼地地区具有成土慢、土层薄、土被不连续、土壤质地粘重、土壤pH值高、生态系统脆弱等特点,以及其生长的植物大都具有嗜钙性、耐旱性和石生性,导致生态系统的稳定性和抗干扰能力差[12]。近年来,强烈的人为干扰及土地利用不合理导致石漠化严重,植被恢复是石漠化治理和生态重建的关键步骤[13]。森林与土壤二者相互作用,相互影响[13- 14]。不同恢复阶段的植被的特性对土壤微生物多样性的影响不同,因此植被因素成为决定植被生态恢复的关键。为此许多学者研究喀斯特峰丛洼地不同条件下的土壤微生物多样性[15- 16],以期能够有效遏制喀斯特地区石漠化现象。但是对于喀斯特地区根际土壤养分、微生物多样性以及土壤-根际-植物三者相互作用还未见报道。研究喀斯特峰丛洼地地区不同恢复阶段的根际与非根际土壤养分分布特征与微生物多样性特征,对于揭示不同恢复阶段、群落类型对土壤养分及微生物的影响极其有效利用机制具有重要意义。本研究以喀斯特峰丛洼地植被恢复过程中的4个恢复阶段(草丛、灌丛、次生林、原生林)为研究对象,旨在探明不同恢复阶段根际与非根际土壤养分特征的规律和差异、微生物多样性特征,以期为该地区石漠化治理、生态恢复和重建提供更多科学依据。

1　材料与方法

1.1　研究区概况

本研究区为木论喀斯特国家自然保护区,位于广西环江毛南族自治县西南部(107°54′01—108°05′51E,25°07′01—25°12′22N)。北连贵州省茂兰国家自然保护区,南接木论川山喀斯特地区,东临古滨河上游,西近打狗河。木论国家自然保护区是世界上喀斯特区域连片面积最大、保存最完好、原生性最强的喀斯特森林,森林覆盖率达94.8%,属于典型的喀斯特原始森林生态系统,其典型景观单元为峰丛洼地。林区地势起伏较大,地势西北高、东南低,林区地处北回归线北侧,属中亚热带季风气候区。林区总面积为89.69km2年均日照1451.1h,7月份月均日照最多,约为190.7h,2月份最少,约为61.5h。年均气温19.3℃,最高温36℃,最低温-5.0℃,≥0℃年活动积温6260℃,无霜期310d。年均降水量1529.2mm,4—8月为雨季,占全年降水量的73.7%,9月至次年3月为旱季。

研究区内基岩裸露面积达80%—90%以上,土壤厚度一般为10—50cm,且零星分布于岩石缝隙间,洼地或谷地基岩裸露面积占15%,土壤厚度20—160cm。林区土壤类型主要为石灰土和少量的硅质土,为非地带性土壤。

1.2　样地设置与样品采集

2014年8月至10月,通过实地勘察,在广西环江毛南族自治县喀斯特峰丛洼地草丛、灌丛、次生林和原生林4个恢复阶段各选择3个代表性群落类型：草丛：白茅(Imperatacylindrica)、荩草(Arthraxonhispidus)、齿牙毛蕨(Cyclosorusacuminatus)；灌丛：黄荆(Vitexnegundo)、长序苎麻(Ehmerianivea)、毛桐；次生林：刀果鞍叶羊蹄甲(Bauhiniabrachycarpa)、檵木(Loropetalumchinensis)、八角枫(Alangiumchinense)；原生林：圆果化香(Platycaryalongipes)、小果厚壳桂(Cryptocaryaaustrokweichouensis)、青檀(Pteroceltistatarinowii),在坡向、坡度、海拔等基本相同或相似的坡中下位分别建立3块面积为20m×20m的样方(共计36块群落样方)进行植被调查。

每种植物在各自的植物群落中避开主根系按“S”型路线选择5株植物,在样方内挖取具有完整根系的土体(体积大小视根系本身的范围而定),先轻轻抖落大块不含根系的土壤,装入塑料袋内,混匀,视为非根际土壤(S)；然后用力将根表面附着的土壤全部抖落下来,便获得根际土壤(R)。供试土壤为这12种植物的根际与非根际土壤。将各自的所有的土样充分混合,按四分法取一部分土壤,野外重复3次。将待测样品分成两部分,一部分带回实验室风干磨碎过筛,待测土壤化学指标；另一部分带回实验室置于4℃恒温冰箱中,待测土壤微生物细菌、真菌。

1.3　土壤养分测定

根据《土壤农业化学分析方法》[17]：土壤pH采用电极电位法、有机质(SOC)采用重铬酸钾氧化-外加热法、全氮(TN)采用半微量开氏法-流动注射仪法测定、全磷(TP)采用NaOH熔融-钼锑抗显色-紫外分光光度法、全钾(TK)采用NaOH熔融-原子吸收法、碱解氮(AN)采用碱解-扩散法、速效磷(AP)采用0.5mol/L NaHCO3提取-钼锑抗显色-紫外分光光度法、速效钾(AK)采用NH4Ac浸提-原子吸收法。

1.4　土壤微生物测定

1.4.1土壤DNA的提取

土壤微生物基因组DNA快速提取专用试剂盒(FastDNA®SPIN Kit for Soil,MP),提取的DNA经1%琼脂糖凝胶电泳检测,并测定其核酸浓度后分装备用。DNA的浓度及纯度用紫外分光光度计测定(Nanodrop,PeqLab,Germany)。

1.4.2细菌的聚合酶链式反应

以1μL稀释10倍后的土壤总DNA模板(约20ng/L),采用PCR进行目的片段的扩增。所用引物由英潍捷基(上海)贸易有限公司合成,使用细菌16S rDNA通用引物F341(5′-CCTACGGGAGGCAGCAG- 3′)和R517(5′-ATTACCGCGGCTGCTGG-3′)在F341-GC中,5端GC夹序列为(5′-CGCCCGCCGCGCGCGGC GGGCGGGGCGGGGGCACGGGGGG- 3′)。采用模板1μL,引物各1μL,Tag 2*SupperMix 12.5μL,ddH2O 8.5μL,反应体系共25μL。反应程序：95℃预变性3min,94℃ 30s,56℃ 30s,72℃ 1min,25个循环,最后72℃延伸7min,4℃保育无穷。扩增产物均取3μL于1%的琼脂糖凝胶中,在凝胶成像系统中检测。

1.4.3PCR产物的变性梯度凝胶电泳(DGGE)

DGGE在Bio-Rad通用突变检测系统中进行。将35μL细菌PCR产物加适量Loading buffer混合后加入8%含变性梯度40%—60%(10%—40%)聚丙烯酰胺凝胶样孔中(100%的变性剂相当于7M尿素和40%(v/v)去离子甲酰胺的混合物)。在1×TAE中,60℃、80V电泳16h后,取出经溴化乙锭(EB)染色15min,在凝胶紫外自动成像系统中拍照(SYNGENE Inc.,USA)。

1.5　数据处理

根际富集率E(Enrichmentratio)反映养分的富集程度,E值的大小反映土壤性状值在植物根际的富集程度,同时也反映了植物根际效应的强弱,计算公式如下[18- 19]：

E=[(根际含量-非根际含量)/ 非根际含量]×100%

丰富度指数：R=S；

Shannon-Wiener指数H′=-∑Pi×lnPi,Pi=Ni/N；

Pielou均匀度指数J=H′/lnS；

式中,S为物种数目,Pi为某一条带密度在所有条带密度百分比[20]。

采用Excel进行数据整理和初步处理,用SPSS 21.00软件进行统计分析,Origin 8.0进行绘图；多重比较采用Duncan法；单因素方差检验显著性差异；所有数据为3次重复的平均值,根际与非根际土壤的养分状况采用配对样本t-检验进行差异性分析。相关性分析采用Pearson相关检验。

2　结果与分析

2.1　喀斯特峰丛洼地根际和非根际土壤养分含量变化

由图1中可知,4个恢复阶段植被土壤根际SOC养分含量都高于非根际,灌丛SOC的根际呈现极显著富集(P<0.01),其他恢复阶段根际与非根际的含量都没有呈现显著差异。4个恢复阶段植被土壤根际TN养分含量都高于非根际,灌丛TN的根际呈现极显著富集(P<0.01),草丛、次生林TN根际呈现显著富集(P<0.05),原生林TN根际富集不显著。

图1　不同恢复阶段根际与非根际有机碳、全氮含量Fig.1　SOC and TN in rhizosphere and non-rhizosphere soil under different stage of succession根际与非根际之间不同小写字母表示差异显著(n=9,P<0.05)

喀斯特峰丛洼地4个恢复阶段根际SOC富集率大小表现为：灌丛>草丛>次生林>原生林。土壤TN富集率大小表现为：草丛>原生林>灌丛>次生林。土壤TP富集率大小表现为:草丛>灌丛>次生林>原生林。土壤TK富集率大小表现为：次生林>草丛>原生林>灌丛。土壤AN富集率大小表现为：草丛>原生林>次生林>灌丛。土壤AP富集率大小表现为：原生林>次生林>灌丛>草丛,其中原生林对AP的富集率达126.95%,与其他阶段相差甚大。土壤AK富集率大小表现为：原生林>草丛>次生林>灌丛,其中原生林对AK的富集率达82.56%,与其他阶段相差甚大。4个恢复阶段根际土对pH的富集效应虽有富集和亏缺的差别,但是均不显著。

从4个恢复阶段植被土壤根际与非根际分别进行单因素方差分析结果比较来看：(1)根际：4个恢复阶段植被土壤根际的SOC 含量没有呈明显的差异；TN含量原生林明显高于其他恢复阶段；TP含量灌丛含量显著高于草丛；TK含量草丛、灌丛含量显著高于次生林、原生林；AN含量原生林显著高于其他恢复阶段；AP含量各恢复阶段没有呈显著差异；AK含量次生林显著高于灌丛、原生林；(2)非根际：4个恢复阶段土壤非根际的SOC含量原生林显著高于草丛、灌丛；TN含量原生林含量显著高于其他植被恢复阶段；TP含量灌丛含量显著高于草丛；TK含量草丛、灌丛含量显著高于次生林、原生林；AN含量原生林显著高于其他恢复阶段；AP含量草丛、灌丛显著高于原生林；AK含量原生林显著低于其他恢复阶段。从整体上来看,在TN、TP、TK、AN养分方面,4个恢复阶段植被根际与非根际的变化趋势与差异都相同；在AP方面,主要是因为原生林对AP的富集率过高而导致根际与非根际AP含量有差异；在AK方面,主要是因为灌丛根际的AK富集率亏缺较大而导致根际与非根际AK含量有差异。

表1　不同恢复阶段根际与非根际土壤养分比较

同列不同的小写字母表示根际养分在不同恢复阶段差异显著(P<0.05),同列不同的大写字母表示非根际土壤养分在不同恢复阶段显著差异(P<0.05);R：根际,Rhizosphere；S：非根际,Non-rhizosphere

2.2　喀斯特峰丛洼地土壤微生物多样性变化

由表2可知,喀斯特峰丛洼地地区不同恢复阶段根际土壤细菌shannon-Wiener指数(H)次生林阶段显著高于其他阶段,灌丛、次生林阶段的根际土壤细菌丰富度指数(S)显著高于草丛、原生林阶段,草丛、次生林阶段的根际土壤细菌均匀度(EH)显著高于灌丛、原生林阶段。灌丛阶段的根际土壤真菌shannon-Wiener、丰富度指数(H)以及均匀度(EH)显著高于其他阶段。

表2　不同恢复阶段根际土壤微生物多样性指数

由表3可知,喀斯特峰丛洼地地区不同恢复阶段非根际土壤细菌shannon-Wiener指数(H)次生林阶段明显高于原生林阶段,灌丛、次生林阶段的非根际土壤细菌丰富度指数(S)显著高于草丛、原生林阶段,草丛、灌丛、次生林阶段的非根际土壤细菌均匀度(EH)显著高于原生林阶段。灌丛阶段非根际土壤真菌shannon-Wiener指数(H)显著高于草丛阶段,灌丛阶段非根际土壤真菌丰富度指数(S)显著高于其他阶段,灌丛阶段非根际土壤真菌细菌均匀度(EH)显著高于次生林、原生林阶段。

综合表2、表3可知,喀斯特峰丛洼地不同恢复阶段细菌多样性、丰富度均高于真菌,根际土壤细菌与真菌shannon-Wiener指数(H)、丰富度指数(S)与均匀度都高于非根际土壤。

表3　不同恢复阶段非根际土壤微生物多样性指数

2.3　喀斯特峰丛洼地土壤理化形状与土壤微生物多样性相关性分析

由表4可知,土壤根际TN与pH、SOC呈极显著正相关(P<0.01),AN与SOC、TN呈极显著正相关(P<0.01),AP与细菌丰富度呈显著负相关(P<0.01),pH与SOC呈显著正相关(P<0.01),TP与AP呈显著正相关(P<0.05),AP与真菌Shannon(H)、丰富度(S)呈显著负相关。

由表5可知,土壤非根际pH与SOC、TN、TP呈极显著正相关(P<0.01),PH与AP呈极显著负相关(P<0.01),PH与AN与呈显著正相关(P<0.05),SOC与TN、AN呈极显著正相关(P<0.01),SOC与AP呈显著正相关(P<0.05),TN与TP、AN呈极显著正相关(P<0.01),TP与AN呈极显著正相关(P<0.01),AK与真菌均匀度(EH)呈极显著负相关,TP与真菌丰富度(S)呈显著负相关,TK与AP呈显著正相关(P<0.05),TK与细菌Shannon(H)呈显著负相关。

3　讨论

喀斯特峰丛洼地地区根际土壤养分、土壤微生物多样性主要受植被因素的影响。本研究表明随着土壤植被的恢复,根际土壤有效养分的变化程度高于全量养分(表1),特别是土壤速效磷和速效钾,这说明土壤有效态养分较全量养分对植被群落恢复的变化响应更为灵敏,这与前人研究结果一致[21]。随着植被的恢复,根际土壤的SOC含量逐渐增加,这是由于植被的恢复致使植物的枯落物归还土壤增多,从而增加了土壤有机质,而降低了土壤中的盐分,使得土壤性质得到了改善；原生林阶段的TN含量明显高于其他阶段(表1),因为乔木林活细根生物量[22]和脲酶和碱性磷酸酶活性显著高于灌木林和灌草丛[23],这对分解转化土壤有机氮及其生物有效性有直接影响,因此对土壤中氮素的供应能力也有一定的影响；TP含量没有明显的变化,说明植被的恢复对TP,没有显著的影响；TK含量则是草丛和灌丛明显高于次生林和原生林,这说明次生林和原生林对于钾素的吸收大于其供应。根际与非根际土壤微生物细菌的多样性、真菌的多样性都表现出次生林阶段显著高于其他阶段(表2、表3),这可能是由于次生林中所覆盖的植被数量和类型的不同,而导致其微生物群落结构发生变化[24- 25]。

大多数研究表明[5- 8],植物根际土壤养分含量高于非根际土壤。在本研究中,草丛阶段根际土壤的全量养分都表现明显的富集效应；灌丛阶段根际土壤全量养分除TK外均变现明显的富集效应；次生林阶段根际土壤全量养分除TP外均表现明显的富集效应；原生林阶段阶段根际土壤全量养分在SOC、TP处表现出亏缺现象(表1)。这是因为在喀斯特地区土壤中,不同的根系分泌物和植物残体以及土壤中Fe和 Al氧化物对根际土壤性质有重要影响[26- 27]。原生林生态系统中AP的富集率达126.95%(表1),明显高于其他恢复阶段,这表明在脆弱的喀斯特生态环境下,植被的恢复与土壤磷素的增加有直接的关系。喀斯特峰丛洼地不同恢复阶段根际土壤细菌与真菌shannon-Wiener指数(H)、丰富度指数(S)与均匀度都高于非根际土壤(表2、表3),这是因为根际周围土壤养分较多切活跃,有利于土壤微生物的生长,这与前人研究结果一致[28]。

表4　根际土壤养分影响因子Pearson 相关性分析

** 相关性在 0.01 水平上显著(双尾),* 相关性在 0.05 水平上显著(双尾)

表5　非根际土壤养分影响因子Pearson 相关性分析

根际土壤pH的变化是由于根系呼吸作用释放CO2以及在离子的主动吸收和根尖细胞伸长过程中分泌质子和有机酸所致[29]。在本研究中,4个恢复阶段根际土对pH的富集效应虽有富集和亏缺的差别,但均不显著(表1),且pH值在6.47—7.33之间,与于扬等的研究结果(pH值在6.60—7.75之间)一致[30]。这是因为该研究区地处中亚热带,雨热资源丰富的同时导致土壤中的钙、镁流失,加上认为干扰和植物残体的分解[31],使得许多酸性物质进入土壤中和了岩石风化形成的碱性物质。

土壤根际与非根际pH均与TN呈极显著正相关(P<0.01) (表4、表5),这说明pH基本与全氮的含量变化保持一致；SOC均与TN呈极显著正相关(P<0.01) (表4、表5),这是由于N素的来源除微生物固氮或大气沉降外,和SOC一样,都大多数来源于植物凋落物的返还和根系分泌的有机物等[32- 33],这与谢添等[21]对喀斯特不同生态系统土壤养分的研究结果一致；TN均与AN呈极显著正相关(P<0.01)(表4、表5),有效磷与全磷相关性不显著,这是由于土壤中的磷大部分是以难溶性化合物的形式存在,因此土壤中全磷含量较高,但不一定含有较高的速效磷[34]；全钾、速效钾含量差异性均不显著,这是因为钾素的影响因素比较复杂,不同的植物群落、根系分泌物、植物残体对根际土壤性质有重要影响[26]。土壤养分中磷素、钾素与土壤微生物多样性表现显著相关性(表4、表5),表明土壤微生物的各项生命活动受土壤养分的影响,这与前人研究结果一致[35],但是没有与氮素表现出显著相关性,这其中的缘由有待进一步探索。

由于植被群落恢复,引起的凋落物返还和根系活动发生变化,从而不断地改善着土壤肥力和微生物环境,反过来,土壤肥力和微生物协同演变共同调控植被的物种组成、群落类型、生长发育状况和植被的分布格局。植物-土壤养分-土壤微生物之间相互影响,相互制约。

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