闫艳艳，胡晨曦，樊永惠，王晓娜，姜 东，戴廷波，田中伟

(南京农业大学农学院/农业部作物生理生态与生产管理重点实验室，江苏南京 210095)

小麦籽粒产量和品质受基因型和环境的共同影响，其中，光、温、水等环境因素对籽粒品质具有显著的调控作用[1]。联合国气候变化政府专家委员会(IPCC)第五次评估报告(2013)指出，在1880-2012年间，全球地表平均温度升高了0.65～1.06 ℃，预计到21世纪末期(2081-2100年)，全球表面平均温度将上升0.3～4.8 ℃[2]。此外，气候变暖存在明显的非对称性，即冬春季增温幅度显著大于夏秋季，夜间增温幅度显著大于白天[3-4]。小麦是越冬型作物，冬春季增温会改变其植株形态、生长及生理特性，进而影响其产量和品质。

关于增温对小麦产量和品质的影响前人做了大量研究。杜 雄等[5]研究认为，晚冬早春麦田阶段性覆膜增温显著增加了小麦籽粒产量。李向东等[6]研究发现，越冬前积温增加25 ℃以内可提高小麦穗粒数和产量，而积温增加超过60 ℃会造成小麦穗粒数、千粒重和籽粒产量降低。小麦籽粒由淀粉及蛋白质组成，其中蛋白质及其组分含量是决定籽粒品质的关键指标。卞晓波等[7]研究表明，花后非对称性增温提高了小麦籽粒蛋白质含量，其中，谷蛋白含量提高幅度较大。也有研究指出，全生育期夜间增温会导致小麦蛋白质含量降低[8]。氮素的吸收利用直接影响小麦的生长发育，进而影响小麦品质。研究发现，在温带地区，气温升高有利于植物对氮素的吸收与积累[9-10]。另有研究认为，高温会降低小麦旗叶谷氨酰胺合成酶(GS)和籽粒谷丙转氨酶(GPT)的活性，使氨基酸转运受阻，从而抑制籽粒蛋白质合成，导致籽粒产量下降[11]。

综上所述，在气候非对称变暖的背景下，前人研究主要探讨小麦全生育期或花后增温对产量和品质的影响[12-13]，关于花前增温的研究较少，且主要集中在产量和生理特性方面[14-15]，而关于冬春季非对称性增温(夜间增温)对小麦品质形成的影响及其机理至今并不清楚。因此，本研究通过大田试验在小麦分蘖至孕穗期进行不同的夜间增温处理，分析冬春季夜间增温对小麦籽粒主要品质性状的影响，以期明确非对称性增温对小麦籽粒品质形成的影响及其机理，为气候变暖背景下小麦的优质高产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

2014-2016年度在南京农业大学江浦试验站进行大田试验，选用中筋小麦品种烟农19(YN19)和弱筋小麦品种扬麦13(YM13)为材料，设冬季夜间增温(WT)、春季夜间增温(ST)和冬季+春季夜间增温(WST)3个增温处理，以不增温处理为对照(CK)。WT处理时期为分蘖期到拔节期，ST处理时期为拔节期到孕穗期，WST处理时期为分蘖期到孕穗期。全生育期施纯氮240 kg·hm-2，其中基肥∶拔节肥∶孕穗肥施用比例为5∶3∶2。磷肥(P2O5150 kg·hm-2)、钾肥(K2O 150 kg·hm-2)作为基肥一次性施入。小区面积为12 m2(3 m × 4 m)，行距为25 cm，随机区组设计，重复3次。播种日期为2014年10月27日和2015年11月3日，三叶期定苗，基本苗2.25×106·hm-2。2014-2015年播种前0～20 cm土层土壤含有机质10.56 g·kg-1，全氮(N)1.13 g·kg-1、速效氮16.97 mg·kg-1、速效磷(P2O5)9.85 mg·kg-1、速效钾(K2O)72.30 mg·kg-1；2015-2016年播种前0～20 cm土层土壤含有机质11.71 g·kg-1、全氮(N)1.25 g·kg-1、速效氮13.74 mg·kg-1、速效磷(P2O5)9.75 mg·kg-1、速效钾(K2O)70.39 mg·kg-1。

本试验采用被动式夜间增温方法[16-17]，用可移动塑料薄膜棚实现增温，设备设置有通风区域，增温处理期间每天日落覆盖塑料薄膜，日出揭开薄膜，雨雪天不覆盖以不影响降水接纳。采用智能温湿度记录仪(NZ95-2，南京能兆科技有限公司)每10 min一次连续记录小麦生长期间的冠层空气温度，每30 d采集一次温度数据。各增温处理的平均增温幅度和月降水量见图1。

△Tnight指增温处理期间夜间平均增温幅度。WT：冬季增温；ST：春季增温；WST：冬季+春季增温。下同。

△Tnightrefers to the mean increase of night temperature between treatments and control. WT: Winter night warming; ST: Spring night warming; WST: Winter and spring night warming. The same below.

图1试验期间小麦冠层平均气温及降雨量的变化

Fig.1Changesofthemeancanopytemperatureandthemonthlyprecipitationduringwheatgrowthperiod

1.2 测定项目与方法

于开花期选择同一天开花、生长均匀一致的单茎挂牌标记。于开花期取标记植株样本20株测定旗叶面积。于开花期和成熟期取标记植株样本20株，105 ℃杀青30 min，85 ℃烘干测定植株干物质积累和氮含量。自开花之日起每7 d取样一次，每次取的新鲜旗叶和籽粒在液氮中速冻并保存在-40 ℃冰箱中，供测定酶活性。于成熟期每个小区收获籽粒，脱粒测定千粒重，贮存2个月，磨粉进行品质测定。

1.2.1 蛋白质及其组分含量的测定

蛋白质含量测定采用半微量凯氏定氮法测得全氮含量，乘以5.7得到蛋白质含量；蛋白质组分测定先用连续震荡提取法，提取出清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和麦谷蛋白，然后采用半微量凯氏定氮法测得各组分的全氮含量，乘以5.7得到各蛋白组分含量[18]。

1.2.2 GMP、HMW-GS和LMW-GS含量的测定

GMP含量的测定参考孙 辉等[19]的方法，稍作改变。称取面粉(过80目筛)0.05 g置于10 mL离心管底部，加入1 mL 1.5% SDS溶液，涡旋摇匀后静置3～5 min，15 500 g·min-1离心10 min(25 ℃)，弃上清，采用双缩脲法测定残余物中氮含量作为GMP含量近似值。

HMW-GS和LMW-GS含量的测定参考岳鸿伟等[20]描述的方法。

1.2.3 硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)活性的测定

NR和GS活性的测定参考董召娣等[21]描述的方法。

1.2.4 谷丙转氨酶(GPT)活性的测定

称取0.5 g鲜重的籽粒，置于预冷的研钵中，加入少许石英砂和5 mL pH7.2的Tris-HCl缓冲液，在冰浴条件下研磨至糊状，于4 ℃，10 000 g·min-1离心20 min，上清液即为粗酶提取液。

GPT活性测定：取4支试管，空白管加0.6 mL磷酸缓冲液(pH7.4)，对照管加0.1 mL酶液和0.5 mL磷酸缓冲液，标准管加0.5 mL丙酮酸标准液和0.1 mL磷酸缓冲液，样品管加0.1 mL酶液和0.5 mL GPT底物。40 ℃水浴保温30 min，冷却至25 ℃各加0.5 mL 2,4-二硝基苯肼，保温5 min，各加5 mL 0.4 mol·L-1的NaOH溶液，530 nm比色确定GPT活性。

1.2.5 植株氮含量、氮素积累、转运与分配的计算

植株氮积累与转运各指标的计算方法如下：

植株氮积累量=植株氮含量×植物干物质积累量；

花后氮素积累量=成熟期植株氮积累量-开花期植株氮积累量；

花前贮藏氮素转运量=开花期营养器官氮积累量-成熟期营养器官氮积累量；

氮收获指数=成熟期植株籽粒氮积累量/成熟期植株氮积累量。

1.3 数据处理和分析

数据采用Excel 2010 进行整理，用SAS 9.0软件进行方差分析，并用LSD法对处理间进行差异显著性比较，采用Sigmaplot 10.0作图。

2 结果与分析

2.1 冬春季夜间增温对小麦籽粒蛋白质含量的影响

表1表明，冬春季夜间增温处理显著提高了两个小麦品种的籽粒蛋白质含量、蛋白质积累量和千粒重，且WST处理提高幅度显著大于ST处理，两年试验趋势表现一致。WST、WT和ST处理下籽粒蛋白质含量较对照分别增加了11.21%、10.01%和4.95%(两年数据平均)，籽粒蛋白质积累量较对照分别增加了18.63%、15.82%和8.17%。品种间比较发现，烟农19的蛋白质含量和蛋白质积累量显著高于扬麦13，增温条件下两个品种蛋白质含量和积累量的增幅之间没有显著差异。表2表明，增温处理下两个品种的醇溶蛋白含量较对照显著提高，谷/醇比增加。冬春季夜间增温处理下籽粒清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量较对照分别提高7.40%、8.49%、7.14%和9.95%，表明增温处理下谷蛋白含量的提高是籽粒蛋白质含量增加的主要原因。

2.2 冬春季夜间增温对小麦籽粒GMP和高、低分子量麦谷蛋白亚基含量的影响

表3表明，各增温处理下小麦籽粒GMP、高分子量麦谷蛋白亚基(HMW-GS)和低分子量麦谷蛋白亚基(LMW-GS)含量大幅提高，增幅表现为WST>WT>ST，两年趋势一致。WST、WT、ST处理下籽粒GMP含量较对照分别增加14.35%、9.66%和5.07%，HMW-GS含量较对照分别增加14.90%、12.14%和6.27%，LMW-GS 较对照分别提高20.40%、14.28%和6.89%，表明冬季夜间增温对籽粒蛋白质含量的调控效应较春季增温更大。

表1 冬春季夜间增温对两个小麦品种籽粒蛋白质含量及积累量的影响Table 1 Effect of night warming in winter and spring seasons on protein content and accumulation in grains of the two wheat cultivars

同一列同一品种的数字后无相同字母，表明处理间在P<0.05水平差异显著。下同。

The different letters following the data within same column for the same cultivar mean significant difference at 0.05 level among treatments. The same as in other tables.

表2 冬春季夜间增温对两个小麦品种籽粒蛋白质组分含量的影响Table 2 Effect of night warming in winter and spring seasons on protein component contents in grains of the two wheat cultivars

表3 冬春季夜间增温对两个小麦品种籽粒GMP和谷蛋白亚基含量的影响Table 3 Effect of night warming in winter and spring seasons on GMP and gluten subunits content in grains of the two wheat cultivars

2.3 冬春季夜间增温对小麦开花期旗叶面积和氮含量的影响

冬春季夜间增温显著提高了两个品种开花期旗叶面积和氮含量(图2)。旗叶面积和氮含量均以WST处理的提高幅度最大。WST、WT和ST处理下两个品种旗叶面积平均增幅分别为10.13%、6.22%和3.49%，氮含量增幅分别为19.61%、13.11%和7.62%。

2.4 冬春季夜间增温对小麦旗叶硝酸还原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)活性的影响

图柱上不同字母表示处理间差异在0.05水平显著。

Different letters above columns mean significant difference among treatments at 0.05 level.

图2冬春季夜间增温对两个小麦品种开花期旗叶面积和氮含量的影响

Fig.2Effectofnightwarminginwinterandspringseasonsonflagleafareaandnitrogencontentatanthesisofthetwowheatcultivars

图3 冬春季夜间增温对两个小麦品种旗叶NR和GS活性的影响

2.5 冬春季夜间增温对小麦籽粒谷丙转氨酶(GPT)活性的影响

谷丙转氨酶(GPT)是催化生成丙氨酸的关键酶。图4表明，小麦籽粒谷丙转氨酶(GPT)活性在灌浆过程中呈先升后降的趋势。增温提高了灌浆前期两个品种籽粒的GPT活性，增幅表现为WST>WT>ST，表明冬春季夜间增温处理能提高籽粒氨基酸供应能力，促进籽粒蛋白质合成。在花后28 d，夜间增温处理后的籽粒GPT活性低于对照。灌浆前期两个品种之间籽粒GPT活性表现为烟农19高于扬麦13，到灌浆后期两个品种间籽粒GPT活性差异不显著。

2.6 冬春季夜间增温对小麦花前积累氮素转运和花后氮素积累的影响

冬春季夜间增温处理显著提高了小麦花前、花后、总的氮积累量及贮存氮素转运量(表4)，且WST处理的增幅最大，WT处理的增幅次之，ST处理的增幅最小，表明夜间增温提高了小麦氮素的吸收与积累。各增温处理提高了氮收获指数，表明夜间增温促进了氮素向籽粒的转运，增加了籽粒氮素分配。品种间比较发现，各生育时期烟农19的氮积累量高于扬麦13，增温处理下两个品种小麦氮素积累和贮存氮素转运的增幅之间没有显著差异。

图4 冬春季夜间增温对两个小麦品种籽粒GPT活性的影响

品种Cultivar增温处理Warmingtreatment氮积累量Nitrogenaccumulation/(g·m-2)花前Pre⁃Anthesis花后Post⁃anthesis总积累量Total贮存氮素转运量NTA/(g·m-2)氮收获指数NHI/%扬麦13Yangmai13CK13．53f3．32d16．85e9．28d74．77bWT15．14cd3．74abc18．88c10．59b75．92aST14．04e3．61bcd17．65d9．65d75．15abWST15．54bc3．88abc19．42b10．81ab75．62ab烟农19Yannong19CK14．20e3．50cd17．70d9．79cd75．11abWT16．02ab3．94ab19．96a11．28a76．23aST14．95d3．80abc18．75c10．32bc75．33abWST16．27a4．14a20．41a11．39a76．08a

NTA：N translocation amount；NHI：N harvest index.

2.7 小麦氮素积累、转运与籽粒蛋白质形成的关系

表5显示，籽粒蛋白质含量与花前氮积累量、花后氮积累量、氮素转运量、氮含量和氮收获指数均呈显著正相关，籽粒GMP含量与开花期氮含量、氮积累量和转运量呈正相关；HMW-GS含量与氮积累量和转运量呈正相关；LMW-GS含量与开花期旗叶氮含量和氮收获指数呈正相关，与花前、花后氮积累量和氮素转运量呈极显著正相关。表明夜间增温通过提高小麦氮素积累和转运来提高GMP、谷蛋白亚基及蛋白质含量，从而改善小麦籽粒品质。

表5 氮素积累、转运与蛋白质含量的相关性Table 5 Coefficients of correlation between nitrogen translocation,accumulation and grain protein content in the two wheat cultivars

*表示在0.05水平上显著相关，**表示在0.01水平上显著相关，n=24。

NAA:N accumulation at pre-anthesis; PNA:post-anthesis N accumulation; NTA:N translocation amount; NHI:N harvest index.* refers to significant level of 0.05， ** refers to significant level of 0.01，n=24.

3 讨 论

3.1 增温对小麦籽粒品质的影响及其机理

小麦籽粒蛋白质及组分含量很大程度上决定了籽粒品质的优劣，其中醇溶蛋白和麦谷蛋白为籽粒贮藏蛋白，其含量的高低和亚基的组成是影响小麦营养品质和加工品质的一个重要因素。籽粒蛋白质含量易受到温度等环境影响。有关增温对籽粒蛋白质的影响已有较多研究，但结论颇有分歧。王鹤龄等[22]研究表明，全生育期增温下随着温度增加籽粒蛋白质含量呈上升趋势；而Tian等[23]研究认为增温处理使籽粒氮浓度降低，蛋白质含量下降。本研究表明，不同增温处理均不同程度地提高了冬小麦籽粒清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量，进而显著提高了小麦籽粒蛋白质含量，且冬季增温的调控效应较春季增温更大。各增温处理对谷蛋白含量的提升幅度最大，从而提高了谷/醇比。GMP是谷蛋白的重要组成部分，其含量受HMW-GS和LMW-GS表达量的影响。Zhang等[24]的研究表明，花前高温处理使小麦高分子量麦谷蛋白亚基的表达时间提前，但降低了成熟期籽粒HMW-GS和GMP含量。本研究中，冬春季夜间增温显著提高了小麦籽粒高低分子量麦谷蛋白亚基和GMP含量，然而冬春季夜间增温处理对谷蛋白亚基表达时间和表达过程的影响还有待进一步研究。

籽粒蛋白质含量与小麦植株相对吸氮能力密切相关。植物氮素同化的主要途径之一是参与氨基酸的合成与转化，NR、GS等酶参与了催化和调节。同时GS和GPT是籽粒蛋白质积聚的关键调控酶[25]，GS在小麦籽粒灌浆过程中对谷氨酸合成和氮输出起重要作用，GPT则调控氮从其主要载体谷氨酸向组成蛋白质的其它氨基酸转移[26]，提高氮代谢关键酶活性有利于植株的氮同化和籽粒蛋白质的合成。董召娣等[21]研究认为，较高的氮代谢酶活性促进小麦氮代谢途径转运增强，有利于氨基酸的合成与转化。本研究发现，冬春季夜间增温提高了孕穗至花后21 d的旗叶NR、GS活性和灌浆前期籽粒GPT活性，增强小麦灌浆前期酶活性能有效提高小麦氮素吸收效率[27-28]，这表明冬春季夜间增温不仅提高了小麦氮素吸收同化能力，还能保证灌浆前中期有较高的蛋白酶活性，从而促进了籽粒蛋白质的合成，提高了籽粒蛋白质的积累量。

3.2 增温对小麦氮代谢的影响及其与籽粒品质形成的关系

小麦籽粒氮素的积累主要来源于两部分，其中20%左右来自花后直接吸收同化的氮素，其余80%左右则为花前植株贮存氮素的再转运[29]。花前较多的氮积累是花后氮素向籽粒中转运的物质基础[30]。Ma等[7]研究认为，在温带草原生态系统温度升高的同时增施氮肥可以提高植物地上部积累的氮总量。本研究表明，WST、WT和ST处理显著提高了小麦氮素积累量和转运量，促进了小麦氮素积累；且小麦籽粒蛋白质含量与氮素积累量和氮转运量显著正相关，这与前人的研究不一致[31]。植株氮素积累与籽粒蛋白质含量相关与否，可能与试验参试品种及生长环境不同造成的氮素积累差异有关。杜雄等[5]研究认为，花前增温显著增加了小麦叶面积指数。本研究中，冬春季夜间增温提高了开花期旗叶叶面积，增加了旗叶光和潜力，从而间接促进氮素的吸收与积累，这与Cheng等[32]在水稻上的研究结果相似；同时冬春季夜间增温提高了开花期旗叶氮含量，为花后形成光合产物和氮素同化奠定了良好基础，使花后氮素积累量增加。籽粒蛋白质含量与开花期旗叶氮含量显著正相关，这与马新明等[33]的研究结果相似。开花期旗叶籽粒GMP含量和谷蛋白亚基含量与氮素积累量和转运量显著相关，表明冬春季夜间增温能够影响小麦氮素积累和转运，从而改善小麦籽粒品质。

4 结 论

冬春季夜间增温提高了小麦开花期旗叶面积、叶片氮含量、旗叶NR、GS活性，增强了小麦氮素吸收、同化和转运能力，为籽粒蛋白质合成提供了更多底物；增温提高了小麦灌浆前期籽粒GPT活性、GMP含量和高低分子量麦谷蛋白亚基含量，从而提高了谷蛋白含量、谷/醇比和籽粒蛋白质含量，改善了小麦营养品质。

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