李 娟，田 萍，李建设，高艳明，任 慧，刘梦锦(宁夏大学 农学院，宁夏 银川 750021)

目前淡水资源不足成为限制农业可持续发展的一个重要因素，为缓解水资源供需矛盾，微咸水的开发利用已在世界各国引起广泛关注[1]。我国将矿化度在2～5 g/L的水资源称为微咸水[2]，微咸水盐分含量高于淡水，用其灌溉一方面会导致土壤盐分积累影响作物正常生长，但另一方面也可以显著改善果实品质，尤其是果实中的糖分含量[3-4]。微咸水灌溉利用方式主要有3种，即直接灌溉、咸淡水混灌和咸淡水轮灌[5]。对于同一种矿化度的灌溉用水来说，灌水方式不同，其灌水效果也不同[6]。

番茄作为我国栽培面积最大的果类蔬菜，富含多种维生素和矿物质，深受广大消费者喜爱。但随着设施农业的快速发展，菜农大水大肥追求产量的同时却显著降低了番茄品质，糖分含量作为番茄果实品质的一个重要衡量指标,一直以来关注度很高[7-8]。蔗糖是番茄光合产物运转的主要形式，番茄果实中主要含有果糖和葡萄糖，其中以果糖为最甜，果糖的甜度是葡萄糖的2倍，是蔗糖的1.8倍[9]，3种糖含量的高低对果实品质影响很大。与蔗糖代谢密切相关的酶主要有酸性转化酶(AI)、中性转化酶(NI)、蔗糖合成酶(SS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)，这4种酶在糖的积累和消耗之间起着重要的调节作用[10-11]。蔗糖代谢相关酶对环境条件比较敏感，可以利用各种手段有效地进行环境调控[12]，进而达到提高番茄果实品质的目的。关于番茄果实糖含量及蔗糖代谢相关酶活性的变化前人已有研究，但主要集中于氮钾肥、灌溉水量及光照等方面，而微咸水灌溉方式对番茄果实糖积累及蔗糖代谢影响机理的研究尚未见报道。

本试验在前人关于微咸水研究的基础上，结合当地水质、土壤理化性质，分析微咸水(EC=3 mS/cm)不同灌溉方式对番茄果实不同部位糖含量及蔗糖代谢相关酶活性的影响，以揭示微咸水灌溉方式影响番茄果实糖积累的生理机理，为合理、高效利用微咸水提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验所用番茄品种为‘京番301’，属于无限生长型，粉果，中熟品种。供试土壤为取自银川市良田镇植物园村的沙土。试验所用地下淡水(EC=1.07 mS/cm)为原温室井水，微咸水(EC=3.0 mS/cm)是根据宁夏银川地区微咸水的离子成分，在原温室地下淡水的基础上添加4种工业盐(NaHCO3、MgSO4·7H2O、CaCl2、K2SO4)配制而成。地下淡水、所配微咸水水质及沙土理化性质见表1。

表1 供试地下淡水、微咸水水质及沙土的理化性质Table 1 Quality of fresh water,saline water and physicochemical properties of sandy soil in the experiment

1.2 试验设计

试验于2016年2-7月在宁夏大学农科实训基地5号日光温室进行，在防渗措施与灌水定额相同的条件下共设5个处理，分别为：微咸水直接灌溉(CK)、地下淡水灌溉(T1)、混合水灌溉(V(微咸水)∶V(地下淡水)=1∶1，T2)、微咸水与地下淡水按生育期轮灌(苗期、开花期为地下淡水处理，果实发育期微咸水处理，T3)、微咸水与地下淡水按次轮灌(第1天微咸水灌溉，第2天地下淡水灌溉，依次循环，T4)，每处理3次重复，随机区组排列。各处理均用容积约180 L的黑色水桶储水，滴灌供液，每小区安置2根滴灌带。2月23日番茄4叶1心时定植，定植时浇透清水促进缓苗，缓苗10 d后开始不同灌溉方式处理，单秆整枝，留5穗果，每穗留4～5个果实。在番茄第1穗花开花期及每穗果坐果期，各处理均随滴灌追施沃夫特大量元素水溶肥料(含N 16%(硝态N占9%)，P2O56%，K2O 36%，B 0.2%，Cu、Zn、Fe、Mn各0.05%，)，每次每桶追施500 g。所有处理施用的底肥均相同，分别为生物有机肥8 kg/m2，活力木素0.4 kg/m2，尿素0.01 kg/m2，撒可富磷酸二铵0.1 kg/m2，沃夫特硫酸钾型复合肥(总养分≥51%)0.11 kg/m2，重过磷酸钙0.13 kg/m2。7月6日拉秧，拉秧前5 d停止灌水。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 果实不同部位糖含量 在番茄第2穗果白熟期、转色期、成熟期，每处理采集6～8个大小相似的鲜果，洗净后解剖成果皮、果肉、心室隔壁、胶质胎座4个部位，测定其糖分组成和含量。糖的提取：各部位取混合样5 g置于研钵中，加少量石英砂和20 mL体积分数为80%的乙醇快速充分研磨，转入离心管，80 ℃水浴提取30 min，离心，过滤至50 mL容量瓶，并用体积分数为80%的乙醇定容至刻度。其中葡萄糖、果糖、蔗糖含量的测定参考张志良等[13]的方法，淀粉含量的测定采用高氯酸水解法[14]。

1.3.2 果实不同部位蔗糖代谢相关酶活性 采集果实样品的时期及数量同1.3.1。将果实快速洗净，解剖成所需部位(果皮、果肉、心室隔壁、胶质胎座)，液氮速冻后存于-80 ℃冰箱中，用于蔗糖代谢相关酶活性的测定。酶的提取：参考齐红岩等[10]的方法，称取冷冻的样品1 g，加少量石英砂和10 mL HEPES缓冲液(50 mmol/L HEPES-NaOH(pH 7.5)，10 mmol/L MgCl2，10 mmol/L的Vc，2.5 mmol/L DTT，1 mmol/L EDTA,质量分数5%的不溶性PVPP)，冰浴研磨成匀浆，4层纱布过滤，12 000×g(4 ℃)离心30 min，弃上清液，用HEPES缓冲液5 mL溶解沉淀，再用稀释10倍的HEPES缓冲液(不含PVPP)透析20 h。以上所有操作均在0～4 ℃进行。转化酶(AI、NI)活性的测定参考齐红岩等[10]的方法，蔗糖合成酶(SS)及蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性的测定参考於新建[15]的方法进行。

1.3.3 产 量 各处理产量按小区实际测量而来。每次采收时记录各小区果实质量、果实个数，计算平均单果质量及平均单株产量，最后按照单位面积番茄株数计算总产量。

1.4 数据处理与分析

数据整理与图表绘制用Excel 2007完成，多元方差分析和相关性分析用SPSS 17.0软件完成。

2 结果与分析

2.1 微咸水灌溉方式对番茄果实不同部位糖含量的影响

2.1.1 葡萄糖和果糖含量 由图1和2可知，同一处理下，白熟期-转色期-成熟期，番茄果实的果皮、果肉、心室隔壁及胶质胎座4个部位中葡萄糖和果糖含量均呈逐渐增加的趋势，至果实成熟，糖分含量达到最高。同一时期，果实各部位葡萄糖含量差异不大，果糖含量以果皮和胶质胎座中较高。T4处理白熟期果实各部位葡萄糖含量最高,CK处理转色期、成熟期葡萄糖含量最高。整体来看，T1、T2处理3个生育期果实各部位葡萄糖含量均较低，T3处理最低。果实3个生育期各部位果糖含量总体上仍以T4和CK处理较高，除胶质胎座外，在其他部位二者差异不显著。T1处理果肉、心室隔壁中果糖含量最低，且与CK处理差异显著；T3处理果皮和胶质胎座中果糖含量较低，且与T4处理差异显著。以成熟期番茄果肉为例，CK和T4处理葡萄糖含量分别比T1提高了31.55%和30.17%，果糖含量分别比T1处理提高了107.31%和50.57%。

图中小写字母表示在P<0.05水平差异显著。下同Lowercase letters show significant difference at P<0.05 level.The same below图1 微咸水灌溉方式对不同生育期番茄果实各部位葡萄糖含量的影响Fig.1 Effect of different irrigation methods with saline water on contents of glucose of tomato different parts at different growth periods

图2 微咸水灌溉方式对不同生育期番茄果实各部位果糖含量的影响Fig.2 Effect of different irrigation methods with saline water on contents of fructose of tomato different parts at different growth periods

2.1.2 蔗糖含量 由图3可知，随着番茄果实生育期的推进，果实各部位蔗糖含量逐渐降低，成熟期降至最低。T4处理3个时期番茄果实果皮和胶质胎座中蔗糖含量均最高，显著高于T1、T3处理，CK、T2处理蔗糖含量居中。果肉和心室隔壁中蔗糖含量以CK处理最高，且在白熟期和转色期与其他处理总体上差异显著； T1处理蔗糖含量总体最低。以成熟期番茄果肉为例，CK和T4处理蔗糖含量分别比T1提高了70.53%和47.35%。

2.1.3 淀粉含量 由图4可知，番茄果实各部位淀粉含量随生育期的推进逐渐降低，白熟期至转色期，降低幅度最大，至果实成熟期，各部位淀粉含量均降至最低。就果实不同部位而言，胶质胎座中淀粉含量略高于其他3个部位，这与胶质胎座中含有番茄种子有关。白熟期T3处理果皮和果肉中淀粉含量均最高；该时期心室隔壁和胶质胎座中淀粉含量均以CK最高。转色期、成熟期T1处理果实各部位淀粉含量最高，CK和T4处理均较低，其中成熟期CK和T4处理番茄果肉中淀粉含量分别比T1处理降低了33.81%和24.15%。

图3 微咸水灌溉方式对不同生育期番茄果实各部位蔗糖含量的影响Fig.3 Effect of different irrigation methods with saline water on contents of sucrose of tomato different parts at different growth periods

图4 微咸水灌溉方式对不同生育期番茄果实各部位淀粉含量的影响Fig.4 Effect of different irrigation methods with saline water on contents of starch of tomato different parts at different growth periods

2.2 微咸水灌溉方式对番茄果实不同部位蔗糖代谢相关酶活性的影响

2.2.1 AI和NI活性 由图5和6可知，从白熟期-转色期-成熟期，番茄果实各部位AI、NI活性均逐渐升高，至果实成熟，活性达到最高，但AI活性远高于NI活性。白熟期果皮、果肉中AI活性以T4处理最高，转色期、成熟期以CK处理最高。不同处理心室隔壁和胶质胎座中AI活性与果皮和果肉相比略有不同，总体上以CK和T4处理较高。3个生育期番茄果实果肉、成熟期心室隔壁及白熟期、成熟期果皮和胶质胎座中CK处理NI活性最高，其余时期及部位均以T4处理最高。除成熟期果皮、果肉、胶质胎座外，其余时期番茄果实各部位NI活性均以T1、T3处理较低，且与CK或T4处理差异显著。

2.2.2 SS和SPS活性 由图7和8可知，随着果实生育期的推进，番茄果实各部位SS、SPS活性均逐渐降低，至果实成熟期，SS和SPS活性降至最低，但SPS活性变化幅度较SS小。白熟期番茄果实4个部位SS活性大小顺序为果皮>果肉>胶质胎座>心室隔壁，SPS活性大小顺序为胶质胎座>果肉>果皮>心室隔壁；转色期、成熟期SS活性以果肉、心室隔壁高于果皮和胶质胎座，SPS活性以胶质胎座中较高，果肉和心室隔壁中差异不大，果皮较低。果皮和胶质胎座中SS活性以T4处理最高，果皮中CK、T3处理次之，T1、T2处理最低，且与T4处理差异显著；胶质胎座中T2次之，T3最低。果肉和心室隔壁中以CK处理SS活性最高，T4、T2次之，T1、T3较低且显著低于CK处理。3个生育期番茄果皮及白熟期、转色期果肉和胶质胎座中SPS活性以CK处理最高，T4、T2、T3较低，T1最低且显著低于CK处理；3个生育期心室隔壁及成熟期果肉和胶质胎座中，T4处理SPS活性最高，CK次之，T2居中，三者间的差异不显著，T1、T3处理较低，除成熟期外均与T4处理差异显著。

图5 微咸水灌溉方式对不同生育期番茄果实各部位酸性转化酶(AI)活性的影响Fig.5 Effect of different irrigation methods with saline water on AI activities of tomato different parts at different growth periods

图6 微咸水灌溉方式对不同生育期番茄果实各部位中性转化酶(NI)活性的影响Fig.6 Effect of different irrigation methods with saline water on NI activities of tomato different parts at different growth periods

图7 微咸水灌溉方式对不同生育期番茄果实各部位蔗糖合成酶(SS)活性的影响Fig.7 Effect of different irrigation methods with saline water on SS activities of tomato different parts at different growth periods

图8 微咸水灌溉方式对不同生育期番茄果实各部位蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性的影响Fig.8 Effect of different irrigation methods with saline water on SPS activities of tomato different parts at different growth periods

2.3 番茄果实中糖含量与蔗糖代谢关键酶活性的相关性

在番茄果实发育过程中，果实中葡萄糖、果糖、蔗糖及淀粉含量与糖代谢相关酶活性的相关性见表2。由表2可以看出，葡萄糖和果糖含量均与AI、NI活性呈极显著正相关，与SS活性呈极显著负相关，与SPS相关性不显著。蔗糖和淀粉含量与AI、NI活性呈极显著负相关，与SS、SPS活性呈极显著正相关，但其与SS的相关系数远大于与SPS的相关系数，说明番茄果实中SS对蔗糖合成所起的作用更大。综上可知，本试验条件下，番茄果实中糖的积累与蔗糖代谢相关的4种酶均有显著相关关系，但主要受AI、NI和SS活性的调控，这与齐红岩等[10]的研究结果一致。

表2 番茄果实糖含量与蔗糖代谢关键酶活性的相关性Table 2 Correlation among the carbohydrate contents and activities of enzymes relating to sucrose metabolism of tomato fruits

注：** 表示在P<0.01水平(双侧)上显著相关。Note:** shows significant difference at theP<0.01 level(bilateral).

2.4 微咸水灌溉方式对番茄产量的影响

微咸水不同灌溉方式对番茄产量的影响如表3所示。由表3可知，T1处理番茄总果数、平均单果质量、平均单株产量及总产量均最高;T2处理番茄总果数仅次于T1，但平均单果质量、平均单株产量及总产量均最低，且除总果数外均与T1处理差异极显著(P<0.01)；T3处理番茄总果数居中，总产量仅次于T1处理；CK和T4处理番茄总果数及总产量均较低，二者之间无显著差异，但总产量显著低于T1处理(P<0.05)。可见，地下淡水灌溉可以显著提高番茄产量。与地下淡水灌溉相比，微咸水参与灌溉番茄总产量均有不同程度降低，混合水灌溉下番茄总产量最低。

表3 微咸水不同灌溉方式对番茄产量的影响Table 3 Effect of different irrigation methods with saline water on yield of tomato

注：同列数据后标不同大写字母表示在P<0.01水平差异显著，小写字母表示在P<0.05水平差异显著。

Note:Capital letters show significant difference atP<0.01 level,while lowercase letters show significant difference atP<0.05 level.

3 讨 论

糖种类和含量是评价果实品质的重要依据[8]，而蔗糖代谢相关酶的活性又直接影响着果实中糖的积累[16]，不同植株或同一植株的不同生育期、不同部位蔗糖代谢相关酶的催化活性均有所不同[12]。齐红岩等[10]研究了番茄果实中糖含量的变化与相关酶活性的关系，表明AI、NI在番茄果实中主要起分解蔗糖的作用；SS对番茄果实库构建起重要作用，且与蔗糖含量呈显著正相关关系；相比较而言，SPS在普通栽培型番茄糖的积累和代谢中的作用较小。本研究得到的结果与此类似，随着番茄生育期的推进，果实中葡萄糖和果糖含量不断升高，至果实成熟期，二者含量达到最高，而蔗糖和淀粉含量的变化趋势与之相反，这与番茄果实中蔗糖代谢相关酶活性随生育期推进的变化有关。白熟期果实各部位SS及SPS活性相对较高，催化蔗糖合成，使果实中蔗糖和淀粉含量较高；随着果实生育期的推进，SS、SPS活性明显降低，蔗糖合成减少，果实中蔗糖和淀粉含量降低，与此同时AI、NI活性迅速升高，贮存的淀粉被分解，运输到果实中的蔗糖被大量水解成葡萄糖和果糖，使得果实各部位己糖含量增加，果实甜度增加。同时本试验结果也表明，同一生育期果实不同部位NI、SS和SPS活性差异不大，AI活性以胶质胎座中略高。果实各部位葡萄糖含量差异不大，果糖含量以果皮和胶质胎座中较高，果皮中蔗糖含量较低，相比果糖和葡萄糖而言，果实各部位蔗糖含量均较低，胶质胎座中淀粉含量较高，这与齐红岩等[11]关于番茄不同部位糖含量和相关酶活性的研究结果类似。

关于果实糖积累及蔗糖代谢相关酶活性的影响因素，前人也做了相关研究，主要包括亏缺灌溉[17]、叶面喷肥[18]、氮钾处理[19-20]、光氮互作[12]、单盐胁迫等[21]。而微咸水灌溉方式对番茄果实糖分变化的影响研究目前还集中于可溶性总糖含量方面。陶君[22]研究表明，咸淡混合水灌溉可以提高甜瓜果实的可溶性固形物和可溶性总糖含量。杨洁[23]、汪洋等[24]认为，微咸水直接灌溉下番茄果实可溶性固形物、可溶性总糖的含量可以显著提高，果实品质得到明显改善。鲁少尉等[21]研究发现，盐胁迫下完熟期番茄果实中葡萄糖和果糖含量增加，AI、NI活性增强，且各处理果实可溶性糖与葡萄糖、果糖等己糖的含量变化及蔗糖转化酶活性的变化成正比。本研究结果表明，微咸水灌溉方式对不同生育期(白熟期、转色期、成熟期)番茄果实不同部位(果皮、果肉、心室隔壁、胶质胎座)糖积累及蔗糖代谢相关酶活性的影响较大；微咸水直接灌溉、微咸水淡水按次轮灌及微咸水与淡水按1∶1体积比混合水灌溉在一定程度上均可以提高番茄果实4个部位葡萄糖、果糖及蔗糖含量，且以前两种灌溉方式果实糖含量提高幅度较大。微咸水淡水按生育期轮灌及整个生育期地下淡水灌溉下番茄果实各部位3种糖含量相对较低，这与汪洋等[24]对微咸水不同灌溉方式下番茄果实可溶性总糖含量的研究结果一致。淀粉是植物体内最重要的贮藏性多糖，也是葡萄糖多聚物，其可经过一系列运输及生化反应后用于蔗糖的合成。因此，果实发育早期积累的淀粉可以为后期糖的合成储备碳源[9]。不同微咸水灌溉方式处理白熟期番茄果实各部位淀粉含量差异不大，果实转色后各处理果实4个部位淀粉含量均迅速下降，以微咸水直接灌溉及微咸水淡水按次轮灌处理下降幅度最大，至果实成熟期淀粉含量降至最低，且与地下淡水直接灌溉差异显著，说明微咸水以这两种方式灌溉更能促进果实早期积累的淀粉分解成可溶性糖，提高番茄果实品质。就蔗糖代谢相关酶活性而言，微咸水直接灌溉、微咸水淡水按次轮灌及混合水灌溉均提高了3个生育期番茄果实各部位AI、NI、SS及SPS 活性，所以微咸水这3种灌溉方式下番茄果实各部位果糖、葡萄糖和蔗糖含量也较高。微咸水淡水按生育期轮灌及淡水灌溉下4种蔗糖代谢相关酶活性较低，这与3个生育期果实各部位3种可溶性糖含量较低相对应。另外，就本试验条件下番茄总产量而言，地下淡水灌溉下番茄总产量最高，为9.01 kg/m2，微咸水参与的4种灌溉方式处理番茄总产量较地下淡水灌溉处理均有不同程度的降低，这与微咸水参与灌溉引起的番茄单果质量减小关系密切，其中混合水灌溉总产量降低幅度最大，总产量仅为6.05 kg/m2，这是因为该处理下番茄平均单果质量降低幅度最大，且与该处理番茄生长期间果实脐腐果率最高有关。

4 结 论

本试验条件下，相比地下淡水灌溉而言，微咸水直接灌溉和微咸水淡水按次轮灌提高了白熟期、转色期和成熟期3个生育期番茄果实各部位SS和SPS 的活性，促进了蔗糖的合成及积累；提高了AI、NI活性，蔗糖分解增加，果实中葡萄糖、果糖积累，且降低了转色期、成熟期果实各部位淀粉含量，与此同时果实总产量也显著降低。混合水灌溉下，各生育期果实各部位糖含量及酶活性居中，番茄总产量最低；微咸水淡水按生育期轮灌果实各部位糖含量及酶活性与地下淡水灌溉处理相差不大，不利于番茄果实各部位糖的积累，但地下淡水灌溉下番茄总产量最高。

综上分析认为，微咸水以适当的方式参与灌溉提高了品质形成期番茄果实各部位的糖分含量，改善了番茄果实品质，但同时也降低了番茄单果质量及总产量，所以在实际生产中应用时应结合生产条件和消费群体选择合适的微咸水灌溉方式，在改善番茄果实品质的同时尽可能保证番茄产量。

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