反刍动物肠道发育过程及影响因素

2018-02-14李鹤琼罗海玲

现代畜牧兽医 2018年11期

李贞，王波，李鹤琼，罗海玲

（中国农业大学动物科技学院，国家动物营养学重点实验室，北京 100193）

肠道是反刍动物消化与吸收的主要器官，其发育始于胎儿胚胎发育早期，动物出生后肠道也会快速进行组织生长及功能的成熟，以适应从营养素不同来源的转变。在这整个过程中，妊娠期的母体营养水平和出生后动物的日龄、日粮因素都会对肠道发育产生影响，从而影响动物整体的生产水平。

1 肠道发育过程

肠道的发育具有高度的组织规律性，从胚胎期开始，逐渐形成具有消化吸收、分泌、免疫功能的上皮组织。其发育从胚胎期到断奶期可分为以下几个阶段，包括：①胚胎组织发生；②细胞分化逐渐形成肠道上皮组织；③出生至采食初乳阶段，此阶段动物从子宫内环境转变到外环境中，且需要接受来自母乳中的免疫因子维持自身免疫；④采食常乳阶段；⑤断奶及断奶后期，此阶段动物的营养物质来源由液态转变为固态，需要肠道进行及时的适应和改变。机体内大部分组织器官的成熟发生在上皮组织发生到采食初乳的这段时期，此阶段会对出生前生长发育及出生后肠道的消化吸收及免疫能力产生重要影响，尤其是胎儿出生前的妊娠末期，这期间是肠道发挥最大生长能力及影响出生后消化吸收功能成熟的重要阶段[1]。

胎儿时期肠道的发育包括内胚层形成初期的肠管以及肠上皮细胞增殖分化，内胚层构成初期肠管，内胚层具有一定的层次结构，周围包围间质，而后内胚层开始分化形成柱状肠上皮组织。通过小肠上皮内陷进入间质层而形成的隐窝从妊娠阶段也开始发育，隐窝可为肠上皮组织的更新提供细胞[2]。肠上皮向肠腔凸起形成肠绒毛，绒毛的边缘有大量的肠细胞组成，因此肠绒毛越高时，则说明肠上皮细胞的数量越多，对养分的消化和吸收能力越强。由于肠绒毛高度代表肠道吸收营养物质的能力，隐窝深度反映肠细胞的增殖情况，所以肠道绒毛高度与隐窝深度比值升高，则表示肠道黏膜发育较成熟、消化吸收能力增强；反之则说明肠道的消化吸收功能减弱，还有待发育或者修复[3]。在绒毛和隐窝形成的同时，其他上皮细胞也开始出现，如：吸收细胞，分泌黏液的杯状细胞，各种肠内分泌细胞和潘氏细胞。这些具有分泌功能的细胞产生胞外分子物质，为特殊的消化道环境提供所需物质并且可以调节基因的表达。

2 胎儿时期肠道发育的影响因素

器官发生通常始于胎儿发育早期到中期，胎儿时期后三分之一时间段胎儿快速生长，并且会在围产期期间做好从子宫到外部环境转变的准备。肠道的生长发育会随着早期宫内环境的变化而发生改变，胎儿时期肠道发育对动物出生后的生长发育和健康会产生一个持续的影响，因此保证此阶段肠道的正常发育是非常重要的。

宫内环境是影响动物和人类出生后生长发育的一大因素，也是研究营养学、生理学、传染病学的重要参考。畜禽宫内营养受限会导致胎儿发育受损，子代初生重降低，后期生长受到长期不利影响。也有研究发现，在妊娠早期至中期母体营养限制可能不会对子代肠道发育有负面影响[4]。在牛上，妊娠早期和中期母体营养限制反而促进了125日胎龄的牛犊空肠隐窝的增殖，这一发现也印证了Hales和Barker提出的“借鉴型生长”假设，即在母体环境恶劣或者营养缺乏的时候，胎儿会具有更高效的营养物质利用率，尽可能地利用有限的资源满足最重要器官的发育，动物出生后存活率也会相对提升，但是这种营养缺乏提高生长利用效率的情况也是有一定限制范围的，母体营养极度缺乏会严重影响子代的发育。在羊上，母羊妊娠早期至中期营养限制会导致子代羔羊小肠总重量降低，空肠肠壁厚度降低，空肠毛细血管总容量与鸟苷酸环化酶1β3（GUCY1B3）mRNA表达量减少。虽然在妊娠后期母体营养条件的改变会对子代产生影响，但如果仅在母羊妊娠最后3周进行营养限制则不会影响子代羔羊小肠总重量，这也说明长期的母体营养缺乏才是影响胎儿肠道发育的主要因素。

同时，皮质醇和羊水吞咽也是影响子代肠道发育的重要因素[5-6]，血管内皮生长因子（VEGF）是在胚胎期影响各组织器官中血管生成的重要生长因子，其表达受到皮质醇水平的调控[7]，而母体的皮质醇水平与营养水平息息相关。同时，母体营养也关系着羊水中的营养成分，胎儿可通过羊水直接获得所需营养。小肠功能对于通过初乳中的免疫球蛋白获得被动免疫功能的初生反刍动物尤其重要，初乳中的生长因子、激素和其他营养素决定着初生反刍动物机体的生长与成熟，同时对于小肠发育有很大影响，营养限制或过剩导致初乳减少会影响围产期小肠的发育[5]。

3 新生反刍动物肠道发育的影响因素

除了出生前发育，小肠在反刍动物出生后会继续发育至成熟，此阶段生理状态、日粮水平和其他外界因素影响着小肠发育。

3.1 不同生长阶段胃肠发育特点新生动物小肠会在短期内快速发育，以适应营养从胎盘到胃肠道被吸收的变化，这是由于动物出生后必须消化和吸收母乳中的营养物质，因此肠道组织在胎儿发育末期和出生后即刻会发生快速增殖[8]。羔羊出生时皱胃、小肠等消化器官发育基本完全，同时瘤胃、网胃和瓣胃还处于待发育状态。随着羔羊日粮类型的变化，由液态的母乳转变为固态的饲料，其胃室的大小也开始出现变化[9]。小肠在出生后的生长速率比较慢，同时随着羔羊年龄、日粮类型的改变其发育逐渐完全且消化功能逐步完善，其占体重及消化道总重的比例逐渐减小。初生犊牛以母乳为主要的营养来源，犊牛刚出生时只有皱胃具有消化功能，而后前胃开始迅速发育。与羊类似，由于前胃的发育，犊牛出生后肠道占整个消化道重量的比例逐渐减低。初生反刍动物肠道的功能形态与非反刍动物类似，占消化道的比例处于整个生长过程中的最高状态，约为80%左右，随着日龄增长及日粮组成的改变小肠所占比例逐渐下降；同时大肠占总肠道的比例基本不发生改变。

反刍动物消化器官随着日龄的增长逐渐增大和发育逐渐成熟，初生犊牛肠道长度范围在8～15 m，平均长度约为12 m；13～14周龄时犊牛的小肠及大肠的长度范围分别为29～43 m和5～6.5 m。在羊上也发现，随着日龄的增加，小肠和大肠的长度和重量都呈净增长[10]。王彩莲等[11]研究表明：随着日龄的增加羔羊的前胃、小肠及盲肠占羔羊体重的比例不断上升。2～3周龄是前胃与盲肠的生长速度最快的阶段，其次是6～8周龄。并且，初生反刍动物的小肠上皮通透性较高，可直接通过大分子物质从而机体能完整吸收免疫蛋白，这是羔羊能通过初乳而获得免疫能力的必要条件。

3.2 日粮因素对消化器官的影响影响反刍动物肠道发育的日粮因素主要包括日粮成分和营养水平。在初生阶段，犊牛和羔羊消化系统的发育取决于日粮的组成成分，其中蛋白质的含量尤为重要。研究发现，与饲喂母乳的犊牛相比，给初生犊牛饲喂代乳品会导致空肠、回肠的重量降低，回肠长度降低。青贮玉米等粗饲料是反刍动物饲粮中的重要部分[12-13]，其通过物理性刺激和化学性刺激两方面对肠细胞发生、肠道组织发育产生促进作用，从而提高营养物质消化率。研究发现，纤维物质会促进小肠上皮组织的生长，有效提高肠绒毛高度，扩大小肠内表面积，增加小肠与食糜的接触程度，进而可提高小肠吸收营养物质的能力[14-15]。孙娟[16]研究发现，放牧补饲可以改善羔羊肠道消化吸收功能，促进肠道形态组织发育。

营养水平是反刍动物出生后生长发育的主要控制因素，国内外许多以羊为研究对象的试验表明，在以高能精料为主进行育肥时，更容易达到生长速度快、饲料转化率高和经济效益好的效果。在其他模式动物上的研究发现，若出生后出现营养匮乏，那么肠道组织会较其他组织器官优先发育[17-18]。此外，许多研究也证明提高能量水平可以通过促进细胞增生而提高肠道发育成熟度[19-20]。