黎 艳，孙孟园，蒋亨珂，万传银，孙 歆，杨文钰，杜俊波*

(1 四川农业大学 农学院，成都 611130；2 农业部 西南作物生理生态与耕作重点实验室，成都 611130)

生物在生长发育和适应环境的过程中，通过细胞表面的受体感知和传递胞外信号[1-2]。在动物细胞膜上，存在一类具有激酶活性的跨膜受体蛋白，即受体酪氨酸激酶(receptor tyrosine kinases, RTKs)[3]。RTKs的胞外结构域和配体结合后通过其胞内激酶结构域催化底物蛋白磷酸化，进而调控细胞的生理反应[4]。后来，在植物中也鉴定出了许多与动物酪氨酸激酶结构类似的基因产物，这些基因产物被称为植物类受体激酶(receptor-like kinases, RLKs)[5-6]。

1 类受体激酶的结构

植物中的大部分RLKs与动物Pelle/IRAK-4激酶相似，含有N端信号肽、可变的胞外结构域、单次跨膜结构域和胞内的近膜区与激酶结构域(图1)[17-19]。胞外结构域(extracellular domain, ECD) 是信号的结合中心，可通过与信号分子(配体)相互作用来感知胞外信号，配体结合后触发RLKs形成二聚体或多聚体，从而激活胞内激酶结构域[15]。跨膜结构域(transmembrane domain, TM)是一个由22～28 个氨基酸构成的疏水结构域，其作用是将类受体激酶固定在质膜上并将胞外信号传递到胞内，主要起信号的传递作用[20]。胞内的蛋白激酶结构域(kinase domain, KD)含有 11 个保守的氨基酸序列，是高度保守的结构域，具有磷酸化结合位点，是催化底物蛋白磷酸化的反应中心。除此之外，胞内还有一个将跨膜结构域和激酶结构域隔开的近膜区(juxtamembrane region)[4,21]。大部分植物 RLKs 胞外区还具有N端信号肽(signal peptide, SP)(表1)，N端信号肽在蛋白质合成过程中负责蛋白的转运和利用蛋白质的信号肽识别胞外信号，是信号的识别中心[5]。……